Nýtt hlutverk hreyfanlegra húðþekjuklóróplasta í plöntuónæmi

Ágrip:

Plöntuhúðin inniheldur óhefðbundnar litlar grænublöðrur. Hins vegar er lífeðlisfræðilegt hlutverk þessa frumulíffæri óljóst miðað við hlutverk stórra mesófýlgrænukorna, en vel þekkt hlutverk þeirra er ljóstillífun. Þrátt fyrir að þekking á þátttöku blaðgrænukorna í ónæmi plantna hafi verið aukin hingað til er munurinn á húðþekju og mesófýlgrænukorni utan viðfangsefnis þessarar rannsóknar. Með hliðsjón af hlutverki plöntuhúðarinnar sem hindrun fyrir umhverfisálagi, þar með talið árásum sjúkdómsvalda, og ónæmistengda virkni grænukorna, eru plöntuvarnarrannsóknir á húðþekju grænukornum vaxandi svið. Nýlegar rannsóknir hafa leitt í ljós kraftmiklar hreyfingar húðþekjublaðra sem bregðast við sveppa- og æðasýkla. Ennfremur hefur verið greint frá próteinum tengdum húðþekju og frumutilvikum sem eru nátengd húðþekjuþol gegn sýkla. Í þessari umfjöllun hef ég einbeitt mér að nýlegum framförum í húðþekju blaðgrænu-miðluðu plöntuónæmi.

Lykilorð: húðþekjublaðgrænu; blaðgrænuhreyfing; stromúla; planta sjúkdómsvaldur; skarpskyggni; óhýsingarþol; innrásarvörn; Arabidopsis thaliana; Nicotiana benthamiana; CHUP1.

Plöntuónæmi og mannlegt ónæmi eru tveir mismunandi varnaraðferðir og það er augljós munur:

1. Mismunandi sýkla til að berjast gegn: plöntur standast aðallega líffræðilega sýkla eins og bakteríur, sveppa og vírusa, á meðan ónæmi manna stendur aðallega gegn bakteríum og vírusum.

2. Mismunandi ónæmissvörunaraðferðir: ónæmi plantna ver aðallega gegn sýklum með líkamlegri einangrun, efnahömlun og genastjórnun, á meðan ónæmi manna stendur aðallega gegn sýklum í gegnum átfrumur, T frumur og B frumur.

3. Mismunandi ónæmissérhæfni: Plöntuónæmi notar sömu varnaraðferð gegn öllum sýkingum, það er ósérhæfð ónæmi, á meðan ónæmi manna er sértækt, fær um að þekkja og framleiða samsvarandi ónæmissvörun gegn sérstökum sýkla.

4. Mismunandi ónæmisminni: Plöntur hafa ekki getu til ónæmisminni, það er að segja þegar þær hafa staðist ákveðna sýkingu þurfa þær samt að endurræsa ónæmissvörunina næst þegar þær standa frammi fyrir sama sýkingu. Ónæmiskerfi mannsins hefur getu ónæmisminni, það er að segja að eftir að hafa staðið gegn sjúkdómsvaldi mun það hafa langtíma ónæmisminni fyrir þennan sýkingu, og næst þegar það lendir í sama sýkingu aftur, getur það fljótt myndað ónæmissvörun , þar með í raun að stjórna sjúkdómsvaldinu Infect. Svo í samanburði er friðhelgi okkar manna líka mjög mikilvægt. Við þurfum að einbeita okkur að því að bæta friðhelgi okkar. Cistanche deserticola getur gert það. Fjölsykrurnar í kjötinu geta stjórnað ónæmissvörun ónæmiskerfis mannsins og bætt streitugetu ónæmisfrumna. , Auka bakteríudrepandi áhrif ónæmisfrumna.

Smelltu cistanche deserticola viðbót

1. Inngangur

Yfirhúð fjölfruma lífvera, þar á meðal plantna, virkar sem hindrun til að vernda gegn margs konar álagi eins og breytingum á ytra umhverfi og árásum sjúkdómsvalda. Frá sjónarhóli sýkla er það nauðsynlegt fyrsta skref í innrásinni að brjótast í gegnum húðþekjufrumur plöntunnar; Sérstaklega þurfa sveppasýklarar og æðasýklar að komast beint inn í húðþekju plöntunnar og þróa ífarandi hýfur inni fyrir árangursríka sýkingu. Til dæmis mynda anthracnose sveppir Colletotrichum tegundir og hrísgrjónasprengjusveppur Pyricularia oryzae (syn. Magnaporthe oryzae) melanized hvelfinglaga frumu sem kallast appressorium á plöntuyfirborðinu til að þróa gegnumgang í húðþekju hýsilplöntunnar, fylgt eftir með ífarandi mæðilenging og uppkoma eyðileggjandi sjúkdóms [1].

Hins vegar, ef plöntan er ekki hýsil, geta þessir sveppasýklar myndað melanized appressorium, en geta ekki komist inn í húðþekjufrumuna vegna pre-invasive nonhost resistance (NHR) plantna, sem almennt veitir varanlegt, öflugt og breiðvirkt ónæmi og kemur í raun í veg fyrir innrás mikils fjölda óaðlagaðra sveppa og ómýta í ósamrýmanlegum samskiptum [2,3]. Í líkaninu af koparplöntunni Arabidopsis thaliana hefur verið greint frá því að margar ónæmisleiðir og ónæmishlutar styðji uppsetningu á húðþekju NHR á marglaga hátt gegn innkomu óaðlagaðra sveppa- og ónæmissýkla, eins og Blumeria graminis f. sp. hordei [4–12], Colletotrichum tropicale [13–16], P. oryzae [17–22] og Phytophthora infestans [6,7]. Hins vegar er fullkominn skilningur á sameindagrundvelli fyrir ífarandi NHR enn fimmtugur. Til að öðlast yfirgripsmikinn skilning á NHR er mikilvægt að bera kennsl á óþekkta ónæmistengda atburði og þætti í húðþekju plantna.

Í hærri plöntum, nema fáum plöntum, eins og tóbaki, var lengi talið að engin grænukorn væru til í húðþekjufrumum nema verndarfrumum [23–26]. Flestar rannsóknir á grænukorni beinast að mesófýlfrumum, þar sem fjölmargir dæmigerðir stórir grænukorn eru mjög aðgreindir fyrir ljóstillífun [27–29]. Hins vegar hafa óhefðbundnar smágrænukorn sem innihalda blaðgrænu einnig sést í húðþekju slitlagsfrumum A. thaliana, þó thylakoids, sem bera ábyrgð á ljósháðum ljóstillífunarviðbrögðum, séu illa þróuð [30-36]. Þess vegna er lífeðlisfræðilegt hlutverk húðþekjugrænukorna vaxandi umræðuefni á sviði plöntuvísinda.

Vitað er að klórplastar virka sem umhverfisskynjarar gegn mörgum líffræðilegum og ólífrænum streitu [37,38]. Til dæmis, fyrir ónæmissvörun plantna gegn sýkla, eru afleiddir boðefni, eins og hvarfgjörn súrefnistegundir (ROS) og kalsíum (Ca2 plús), og undanfarar plöntuhormóna, eins og salisýlsýra (SA), jasmónsýra og abssisínsýra, allar unnar úr grænukornum [39–42]. Það eru margar frábærar umsagnir um hlutverk grænukorna í ónæmi plantna. Ég vísa lesendum á nýlegar umsagnir, sem munu veita yfirlit yfir plöntuvarnarviðbrögð sem tengjast grænuplasti [43–47].

Hins vegar eru mjög fáar plöntuvarnarrannsóknir sem einblína á húðþekjublöðru og virkni munur á húðþekju og mesópýlgrænukorni í ónæmiskerfi plantna hefur ekki vakið mikla athygli. Nýlega sýndu sumar skýrslur þátttöku húðþekjublaðra í ónæmi plantna. Í þessari endurskoðun er megináherslan lögð á húðþekjublöðru og nýlegum framförum í húðþekjuónæmi plantna hefur verið lýst.

2. Epidermal Chloroplast svörun stjórnar innkomu sveppasýkla í A. thaliana

2.1. Innanfrumuhreyfingar húðþekjuklóróplasta sem svar við sveppasýklum í A. thaliana

Í stöðugu ástandi A. thaliana, sjást húðþekjublöðrur ekki nálægt efri gollursvegg (yfirborði) gangstéttarfrumna, vegna þess að þær eru venjulega staðsettar við neðri bolvegg (neðst) og neðri veggi. Í nýlegri skýrslu uppgötvaði ég að húðþekjugrænukorn komu fram á yfirborði slitlagsfrumna sem svar við Colletotrichum sveppum með melanized appressorium myndun, og nefndi þetta fyrirbæri húðþekju chloroplast svörun (ECR) (Mynd 1) [48].

Interestingly, ECR occurs more strongly against nonadapted fungi such as the Japanese flowering cherry pathogen Colletotrichum nymphaea PL1-1-b, the cosmos pathogen Colletotrichum fioriniae CC1, and the apple pathogen Colletotrichum siamense MAF1, compared to the adapted Brassicaceae pathogen Colletotrichum higginsianum Abr1-5, which readily penetrates and infects wild-type plants of A. thaliana [48]. Furthermore, the frequency of ECR varies according to the nonadapted fungal strains; the order of ECR-inducing ability in the wild-type plant is as follows: C. nymphaea PL1-1-B > C. fioriniae CC1 > C. siamense MAF1, while two other nonadapted strains, hau tree pathogen C. siamense COC4, and cucurbit pathogen Colletotrichum orbiculare 104-T, do not trigger ECR in the wild-type plant [48]. Importantly, C. siamense COC4 and C. orbiculare 104-T sufficiently induce ECR in plants with a mutation in the PEN2 gene [48], which encodes an atypical myrosinase that works as a core preinvasive NHR contributor against many fungal and oomycete pathogens [6,9,13,17,48–50], although these two nonadapted pathogens cannot invade pen2 mutants. The frequencies of ECR in the pen2 mutant against C. fioriniae CC1 and C. siamense MAF1 are also higher than those in the wild-type plant, whereas other single mutants of immune-related genes such as EDR1, GSH1 EDS5, and CAS have little effect on ECR [48]. These results suggest that ECR is preferentially activated when PEN2-based antifungal preinvasive defense becomes ineffective in epidermal cells. Similarly, in penetration tests on multiple Arabidopsis mutants with many immune-related mutations, these five nonadapted Colletotrichum strains displayed the differential abilities to overcome preinvasive NHR in the same order as the ECR-inducing ability; C. nymphaea PL1-1-B and C. fioriniae CC1 can invade the epidermis of the wild-type plant to some degree and more of the pen2 mutant, whereas C. siamense MAF1, COC4, and C. orbiculare 104-T can break through the epidermal NHR only in the presence of pen2 mutation or with additional mutations such as edr1, gsh1, eds5, and cas (Figure 2, Redrawn from [51]) [48,51]. Thus, there is a tight link between ECR induction in plants and the invasion ability of the nonadapted Colletotrichum fungi, which implies the involvement of ECR in epidermal preinvasive NHR, because these fungal pathogens are incompatible with and definitely cannot infect A. thaliana. The contribution of ECR to preinvasive NHR is described in a later section. Int. J. Mol. Sci. 2022, 23, x FOR PEER REVIEW 3 of 17 readily penetrates and infects wild-type plants of A. thaliana [48]. Furthermore, the frequency of ECR varies according to the nonadapted fungal strains; the order of ECR-inducing ability in the wild-type plant is as follows: C. nymphaea PL1-1-B > C. fioriniae CC1 >C. siamense MAF1, en tveir aðrir óaðlagaðir stofnar, hau tree sýkill C. siamense COC4, og cucurbit sýkill Colletotrichum orbiculare 104-T, kalla ekki fram ECR í villigerð plöntunnar [48].

Mikilvægt er að C. siamense COC4 og C. orbiculare 104-T framkalla nægilega ECR í plöntum með stökkbreytingu í PEN2 geninu [48], sem kóðar óhefðbundinn myrosinasa sem virkar sem kjarni fyrir ífarandi NHR þátttakanda gegn mörgum sveppum og ómýtum sýkla [6,9,13,17,48-50], þó að þessir tveir óaðlöguðu sýkla geti ekki ráðist inn í pen2 stökkbrigði. Tíðni ECR í pen2 stökkbrigðinu gegn C. fioriniae CC1 og C. siamense MAF1 er einnig hærri en í villigerð plöntunnar, en önnur stökkbrigði ónæmistengdra gena eins og EDR1, GSH1 EDS5 og CAS hafa lítið áhrif á ECR [48]. Þessar niðurstöður benda til þess að ECR sé helst virkjað þegar PEN2-undirstaða sveppaeyðandi vörn verður óvirk í húðþekjufrumum.

Á sama hátt, í skarpskyggniprófum á mörgum Arabidopsis stökkbreyttum með mörgum ónæmistengdum stökkbreytingum, sýndu þessir fimm óaðlöguðu Colletotrichum stofnar mismunahæfileika til að sigrast á preinvasive NHR í sömu röð og ECR-örvandi getu; C. nymphaea PL1-1-B og C. fioriniae CC1 geta ráðist inn í húðþekju villigerðarplöntunnar að einhverju marki og meira inn í pen2 stökkbrigðið, en C. siamense MAF1, COC4 og C. orbiculare {{8 }}T getur brotist í gegnum húðþekju NHR aðeins í nærveru pen2 stökkbreytinga eða með viðbótar stökkbreytingum eins og edr1, gsh1, eds5 og cas (Mynd 2, endurteiknað úr [51]) [48,51]. Þannig eru náin tengsl á milli ECR framkalla í plöntum og innrásargetu óaðlagaðra Colletotrichum sveppa, sem felur í sér þátttöku ECR í húðþekju fyrir ífarandi NHR, vegna þess að þessir sveppasýklar eru ósamrýmanlegir og geta örugglega ekki sýkt A. thaliana. Framlag ECR til pre-invasive NHR er nonhost Arabidopsis stökkbrigði voru metin út frá melanized appressorium-mediated entry (MAE) hlutfalli og flokkuð. MAE hlutfall ( prósent ) var reiknað út með því að nota eftirfarandi töluformúlu: (fjöldi melanized appressoria með myndun ífarandi hypha)/(fjöldi melanized appressoria). Aðlagað C. higginsianum Abr1-5 (MAFF305635) er sýnt sem stýring. Hlutfall sveppaprófa sem "−", " plús /−", " plús ", " plús plús ", " plús plús plús " og " plús plús plús plús " er 0–2 prósent, 2–10 prósent, 10–20 prósent, 20–35 prósent, 35–60 prósent og 60–100 prósent, í sömu röð. nd: ekki ákveðið. Lagað frá [51].

ECR er ekki sértækt fyrir Colletotrichum. Grænukorn í húðþekju koma einnig fram á yfirborðinu eftir sáningu með óaðlöguðum sjúkdómsvaldinu P. oryzae, sem sýnir melanized appressorium-mediated entry (MAE)-gerð plantnainnrás en er phylogeneically fjarskyld Colletotrichum [48]. Tíðni ECR af völdum P. oryzae eykst einnig í pen2 stökkbrigðinu. Þannig getur ECR verið breiðvirk húðþekjusvörun við fjölmörgum sveppasýklum. Þessi hugmynd er í samræmi við þá nýju niðurstöðu að óaðlagaði sveppurinn Alternaria alternata, sem er ekki MAE-gerð sýkill og myndar melanized conidia, framkallar einnig ECR í nonhost A. thaliana, sérstaklega í nærveru pen2 stökkbreytingarinnar (Mynd 3) .

2.2. Kveikjan að húðþekjuklórplastviðbrögðum

Þrátt fyrir að það sé enn opin spurning hvernig plöntuhúðin þekkir sveppasýkla og framkallar ECR, benda sum gögn til heillandi fylgni milli eiginleika sem tengjast sveppasýkingu og ECR örvun [48]. Sumar af vel rannsökuðu sameindunum sem eru afleiddar af sýkla eru sýkla/örvutengd sameindamynstur (PAMPs/MAMPs), sem eru mjög varðveitt meðal breiðvirkra sýkla og stuðla að lífvænleika þeirra [52]. Skaðatengd sameindamynstur (DAMPs), sameindir frá hýsil eins og Pep1 sem losnar utanfrumu við innrás sýkla, eru einnig vísbendingar um meðfædd ónæmissvörun [53]. PAMPs/DAMPs eru þekktir af plöntumynsturþekkingarviðtökum (PRR) og PAMP/DAMP-kveikt ónæmi er komið af stað með PRR-tengdum próteinum, svo sem RLP 23 og RLP30, himnuinnbyggðum viðtakalíkum próteinum (RLP), FLS2 og BAK1 , himnuinnbyggðir viðtakalíkir kínasar (RLKs) og BIK1 og PBL1, viðtakalíkir umfrymiskínasar (RLCKs) [54-61].

Óvenjulegar umsagnir um PRR boð í plöntuónæmi hafa verið birtar af nokkrum vísindamönnum [62-65]. Það er forvitnilegt að ECR er ekki háð BAK1, BIK1, PBL1, Pep1-skynjun RLK, PEPR1 og PEPR2; þess vegna taka PAMP og/eða DAMP merkjaatburðir, að minnsta kosti þeir sem miðlað er af þessum RLK og RLCK, ekki þátt í framkalli ECR [48]. Ennfremur leiddi magngreining á ECR í pen2 stökkbreyttu plöntunni gegn mörgum C. orbicular stökkbreyttum sem skortir á mismunandi þrepum innrásartengdrar formgerð að myndun penetration pegsins, nálareins sveppabyggingar sem kemur út úr appressorium til að komast inn í plöntuna. húðþekju, er nauðsynlegt fyrir ECR framkalla [48].

Plöntusjúkdómsvaldandi sveppir og eggfrumur seyta vopnabúr af meinvirknipróteinum, sem kallast áhrifavaldar, til að stjórna frumuferlum plantna og örva ónæmisbælingu. Fjölmargar umsagnir hafa verið birtar um áhrifavalda plöntusýkla [66-70]. Í Colletotrichum safnast flúrljómandi merkt verkunarprótein helst upp í neðstu svitaholunni á apppressorium fyrir seytingu í gegnum penetration peg [71,72]. Þessi seyting áhrifavalda er háð v-SNARE SEC22-miðluðu innanfrumu umferðarleiðinni í sveppnum [72] og, sem er athyglisvert, tengist ECR örvun [48]. Þessar athuganir gefa vísbendingu um eftirfarandi mögulega frambjóðendur sem kveikjur ECR: (i) sameind(ir) sem eru unnin af sjúkdómsvaldi sem er seytt úr gegnumgengnistönginni við tilraunir á inngöngu sveppa og (ii) merki frá plöntum sem myndast sem svar við hversu framgangur sveppa í tilraun til að komast inn. ECR er alhliða atburður gegn mörgum tegundum sveppasýkla, þar á meðal Colletotrichum tegundir, P. oryzae og A. alternata (Mynd 3) [48]. Þess vegna gætu dæmigerðir áhrifavaldar sem takmarkast við þröngt svið sveppasýkla vegna hýsilsérhæfni þeirra ekki verið vísbending um ECR; frekar, algeng frumuveggbrjótandi ensím eða mjög varðveitt kjarnaáhrif af fjölmörgum sjúkdómsvaldandi sveppum eða plöntuskemmdamerkjum sem ekki tengjast Pep1 gætu kallað fram ECR í húðþekju plantna.

2.3. Eftirlitsaðilar um húðklóróplastsvörun og fyrir ífarandi ónæmi fyrir Arabidopsis

Stórir mesópýlgrænukorn sýna innanfrumuhreyfingar byggðar á ljósstyrk fyrir örugga og skilvirka ljóstillífun; þeir sleppa úr sterku ljósi og flytjast yfir í andklinale veggi frumunnar til að koma í veg fyrir ljósskemmdir (forðast viðbrögð) og fara í átt að veikt ljós og setjast á periclinal veggina til að auka ljóstillífun (uppsöfnunarsvörun). Mörg stjórnprótein af þessu aðlögunarfyrirbæri, sem kallast blaðgrænumyndaflutningar, hafa verið auðkennd innan mesófýlfrumna [73]. Hins vegar eru fáar skýrslur og lítið er vitað um þá þætti sem stjórna innanfrumuhreyfingu húðþekjublaða [74,75]. Í þessu samhengi sýndi ég nýlega fram á að ECR í húðþekjufrumum deilir sameiginlegum reglupróteinum með mesófýlgrænuplastmyndaflutningum [48]. Aktínbindandi próteinið CHUP1 myndar drifkraft sem byggir á blaðgrænu aktíni og er nauðsynlegt fyrir bæði uppsöfnun og forðast svörun [76-78], á meðan auxilin-líka J-lén prótein JAC1 stjórnar útliti og hvarfi blaðgrænu aktín þráða. og er krafist fyrir uppsöfnunarsvörun [79]. Erfðabreytt A. thaliana sýnir að oftjáning CHUP1 próteina veldur sterkri bælingu á ECR.

Venjulega greinast húðþekjublaðra varla á yfirborði, jafnvel eftir sáningu með óaðlöguðum sveppasýklum [48]. Hins vegar oftjáning á JAC1 eða brottfall CHUP1 leiðir til staðsetningar húðþekjublaðra við yfirborðið, óháð sveppabólusetningu [48]. Þannig stjórna CHUP1 og JAC1 á neikvæðan og jákvæðan hátt staðsetningu húðþekjublaðra við yfirborð slitlagsfrumna (Mynd 4). Það er athyglisvert að sáning á chup1 stökkbreytileikanum með háum styrk óaðlagaðra sveppa jók aðeins örlítið hópinn af yfirborðsgrænukornum og bendir þar með til skerðingar á ECR vegna eyðingar CHUP1 próteins. Aftur á móti eru phototropin 1 og 2, sem eru viðtakar fyrir blátt ljós sem bera ábyrgð á flutningi grænuplasts ljósmynda [80-82], ómissandi til að virkja ECR [48]. Þess vegna hafa blaðgrænuljósmyndastaðsetning og ECR mismunandi áreitigreiningarkerfi fyrir ljós og sýkla, í sömu röð, en deila að minnsta kosti nokkrum niðurstreymis reglugerðarþáttum. Frá sjónarhóli munarins á mesófýli og húðþekjublaðgrænu, gæti fjölhæfni aðlögunarkerfa gegn mismunandi umhverfisálagi endurspeglað vandaða lifunarstefnu plöntunnar.

Hvort ECR stuðli að plöntuónæmi í húðþekjufrumum A. thaliana er heillandi spurning. Til að skýra þátttöku ECR í forífarandi NHR, hafa áhrif ECR ​​skerðingar með oftjáningu eða tæmingu CHUP1 próteina á MAE hraða margra óaðlagaðra sveppa í húðþekju plantna verið rannsökuð [48]. C. nymphaea PL1-1-B, sem sýndi tiltölulega minni ósamrýmanleika við A. thaliana samanborið við aðra óaðlagða sveppa, sýndi aukið MAE hlutfall í ECR-skertum plöntum (Mynd 2) [48]. Þar að auki, í plöntum með pen2 eða öðrum viðbótarstökkbreytingum eins og edr1, gsh1, eds5 og cas, ýtti aukning eða lækkun á magni CHUP1 próteina MAE hlutfalli C. fioriniae CC1, C. siamense MAF1, COC4 og C. . orbiculare 104-T (Mynd 2) [48]. Svipaðar niðurstöður fengust fyrir MAE hlutfall P. oryzae. Í samræmi við það er ECR streituviðbrögð plöntunnar, þar sem forífarandi NHR eykst í húðþekjufrumum þegar sveppasýkarnir reyna að komast inn í gegnum skarpskyggnina.

Eins og lýst er er ECR helst virkjað ef PEN2-tengd varnarleið er ekki til. Á sama hátt olli sáning á óaðlöguðum C. fioriniae CC1 einnig tjáningu margra varnartengdra gena, eins og PAD3, CYP79B2, CYP71A13, PDF1.2a, MYB51, PR1, FRK1 og NHL10, aðeins ef um er að ræða stökkbreytingu í pen2, þó að þröskuldurinn fyrir ECR væri lægri en fyrir tjáningu þessara gena [48]. Byggt á lagskiptri uppbyggingu plöntunnar NHR, er ECR eitt af varnarviðbrögðunum sem er forritað til að taka öryggisafrit af forífarandi NHR þegar leiðirnar sem taka þátt í hærri lags forinnrásarvörn, þar með talið PEN2-tengdar leiðir, eru óvirkar [ 48,51].

Þetta er í samræmi við sambandið á milli A. thaliana og neðri ósamrýmanlega óaðlagða sýkilsins C. nymphaea PL1-1-B, sem sigrar að hluta til hálaga forinnfarandi varnir [51]; C. nymphaea PL1-1-B kveikir mjög ECR og framkallar einnig varnartengd gen í villigerðinni [48]. Talið er að nokkrir plöntusjúkdómsvaldandi sveppir, eins og C. nymphaea PL1-1-B, sem sigrast að hluta til á hærra laginu fyrir ífarandi varnir A. thaliana, séu til í náttúrunni. Þess vegna hafa plöntur þróað ECR sem einn af aðferðum húðþekju NHR gegn þessum tegundum sveppasýkla (Mynd 4).

3. Þekjuklórplast-staðbundnir ónæmisþættir stuðla að ífarandi sveppalyfjum sem ekki hýsir þol gegn Arabidopsis

3.1. Ívilnandi staðsetning ónæmistengdra þátta í hreyfanlegum húðþekjublöðrum í A. thaliana

Hvernig ECR stuðlar að forífarandi NHR gegn óaðlöguðum sveppasýklum á eftir að skýra að fullu. Flúrljómun lifandi frumumyndataka leiddi í ljós að ónæmistengdir þættir, eins og -glútamýlsýsteinsyntetasi GSH1, Ca2 plús -skynjunarviðtaka CAS, MATE fjölskyldu flutningsefni EDS5, ísókórismati syntasa ICS1/SID2 og amínótransferasa ALD1, voru staðbundnir í húðþekju litlum blaðgrænum 4) [15,48,83–86]. Athyglisvert er að flúrljómandi merki þessara þátta í húðþekjublöðum eru mun sterkari en í stórum mesópýlgrænukornum [48,83,85,86]. Í ECR-virkjuðum slitlagsfrumum eftir sáningu með óaðlöguðum C. fioriniae CC1, reyndust GSH1, EDS5 og CAS prótein staðsetja sig á yfirborðssvæðinu ásamt hreyfanlegum húðþekju grænukornum, sem bendir til þéttrar tengsla milli ECR og innanfrumu staðsetningu þessara. ónæmisþættir [48]. Þessar athuganir gætu styrkt mikilvægi húðþekjublaðra í ónæmi plantna

3.2. Epidermal Chloroplast-Staðbundin ónæmisþættir og innrásarvarnir í A. thaliana

GSH1 stuðlar að vörn plantna með nýmyndun glútaþíons í bæði samhæfðum og ósamrýmanlegum A. thaliana-sjúkdómsvaldandi milliverkunum [15,87]. CAS tekur þátt í tímabundinni Ca2 plús boðun í grænukornum meðan á plöntuónæmi stendur [88], og CAS-miðaður sveppaverkandi Sclerotinia sclerotiorum truflar SA boð í hýsilplöntunni [89]. ICS1/SID2 og EDS5 eru nauðsynlegar fyrir lífmyndun og flutning SA forvera, í sömu röð, meðan á ónæmissvörun plantna stendur [85,90,91]. Hin þétta tengsl milli þessara ónæmisþátta og húðþekjublaðra gefa til kynna þátttöku þeirra í NHR í húðþekju gegn sveppasýkingum sem kalla fram ECR. Sýnt hefur verið fram á framlag GSH1, CAS, EDS5 og ICS1/SID2 til preinvasive NHR gegn óaðlöguðum sveppum; C. nymphaea PL1-1-B sýndi aukið MAE í húðþekju gsh1, cas og eds5 stökkbreyttra stökkbrigða samanborið við það í villigerð plöntunnar [51], en svipuð áhrif þessara stökkbreytinga á MAE af C. fioriniae CC1, C. siamense MAF1 og P. oryzae sáust í hverjum tvöföldum stökkbreyttum með pen2 stökkbreytingu (Mynd 2) [48].

Aukið MAE hlutfall ósamrýmanlegra C. siamense COC4 og C. orbiculare 104-T var staðfest í pen2 stökkbreyttum plöntum með margar stökkbreytingar í ónæmistengdum genum (Mynd 2) [48]. Þess vegna tengjast penna2-áhrif þessara stökkbreyttu gena, sem kóða húðþekjublaðgrænustaðsett prótein, við ECR sem hver sveppasýki kallar fram. Þessi rannsókn leggur til að Arabidopsis húðþekjufrumur beiti ECR-miðjuð ónæmissvörun, þar sem innanfrumubreyting ónæmistengdra próteina gæti aukið sveppaeyðandi NHR (Mynd 4) [48]. Grænukornssértæka húðþekjupróteinið, ALD1, er nauðsynlegt fyrir staðbundið sjúkdómsþol og altækt áunnið viðnám gegn bæði illvígum og illrænum bakteríusýkingum og það hefur áhrif sín með því að stjórna SA uppsöfnun [86,92–94]. Í framtíðinni ætti að útskýra hvort ALD1 virki einnig í pre-invasive NHR gegn sveppasýklum.

4. Þekjuklórplastar safnast upp við tengi við Oomycete sjúkdómsvalda og CHUP1 er krafist fyrir skarpskyggni viðnám í Nicotiana benthamiana

4.1. Einbeiting uppsöfnun húðþekjugrænukorna við snertifleti við Oomycete pathogen í N. benthamiana

Hlutverk húðþekjugrænukorna sem svar við sýklalyfinu P. infestans hefur einnig verið rannsakað í líkaninu sólanaceous plant N. benthamiana [95-97]. Í þessum kafla nefni ég nýlegar rannsóknir á gangverki húðþekju blaðgrænuhreyfinga og þátttöku CHUP1 í ónæmi aktínómýta, þó að það sé tvíræðni varðandi aðlögunar- eða óaðlögunareiginleika P. infestans við N. benthamiana, sem sýnir óljóst aldurstengt viðnám. til P. infestans; þroskaðar plöntur eru ónæmar en ungar plöntur eru næmar [98].

Meðan á svörun N. benthamiana við P. infestans stendur, sýna húðþekjublöðrur innanfrumuhreyfingar og safnast fyrir á snertifleti við sjúkdómsvaldinn haustorium, sýkingartengda sérhæfða þráð, á BAK1-óháðan hátt (Mynd 5) [96] . Þannig hefur verið lagt til að brennisteinsónæmi miðlað af húðþekjugrænukornum í N. benthamiana-P. infestans meinakerfi. Svipað fyrirbæri kom fram í ECR-virkjuðum frumum A. thaliana meðan á sveppaeyðandi svörun stóð; Hins vegar voru flest yfirborðsgrænukornin á víð og dreif þegar um ECR var að ræða og, að minnsta kosti undir smásjá, tengdust þeir ekki við sýklaviðmótið [48]. Í ljósi þess að húðþekjugrænukorn af N. benthamiana greinist venjulega á yfirborði slitlagsfrumna, óháð sýkingu sáningu, voru vinnubrögð húðþekjublaðra sem bregðast við árásum sjúkdómsvalda ekki alveg eins á milli A. thaliana og N. benthamiana.

Ennfremur getur CHUP1-tengd ECR og brennisteinssöfnun húðþekjublaða í húðþekju á inngöngustaði sveppa verið óháðir atburðir í A. thaliana vegna þess að sýklaviðmótssértæk uppsöfnun húðþekjugrænukorna í N. benthamiana er CHUP{{2} }óháður (mynd 5) [97]. Í þessu samhengi á eftir að útskýra hvort hluti húðþekjublaða A. thaliana, sem safnast upp í brennidepli á inngöngustaði sveppa, hafi sérstakt hlutverk frá ECR-tengdum húðþekjublöðrum, svo og það í N benthamiana.

4.2. CHUP1-Dependent Callose-útfelling á ómýceta-penetríustaðnum meðan á húðþekjuþol N. benthamiana stendur

Savage o.fl. greint frá því að staðsetning húðþekjublaðra við snertifletinn milli N. benthamiana og haustoria P. infestans hafi átt sér stað óháð CHUP1 [97], sem var aðeins frábrugðin Arabidopsis ECR [48]. Hins vegar sýndu þeir fram á að CHUP1 er nauðsynlegt til að komast í gegn í húðþekjufrumum N. benthamiana gegn P. infestans [97]. Þöggun eða útslagning tveggja CHUP1 samsæta í N. benthamiana eykur næmni fyrir P. infestans, en uppsöfnun húðþekju grænukorna í kringum haustoria er ekki skert í CHUP1 útsláttarstökkbrigðinu (chup1) [97]. Arabidopsis chup1 stökkbreytturinn sýndi einnig minnkuð fyrir ífarandi NHR gegn MAE óaðlagaðra sveppasýkla [48], sem bendir til mikilvægis klóróplaststengda próteinsins CHUP1 í húðþekju plantnaónæmi gegn bæði oomycete og sveppasýkingum.

Athyglisvert er að brennisteinsútfelling við haustoríu P. infestans, sem er eitt af varnarviðbrögðum plöntunnar, er CHUP1-háð, sem bendir til þess að klóróplasttengda próteinið CHUP1 stuðli að húðþekjuónæmi gegn sýklalyfjum með því að auka skarpskyggni viðnám með kalósa útfellingu (Mynd 5) [97]. Lykilspurningin er hvernig tengslin milli þessarar kalósaútfellingar og brennisteinssöfnunar húðþekjublaðra við sýklaviðmót eru til vegna þess að CHUP1 er grænukornstengt prótein. Í þessu sambandi, Savage o.fl. sýndi enga fylgni á milli kalósaútfellingar og nærveru grænukorna í kringum haustoríum [97]. Í samræmi við þessa niðurstöðu, í A. thaliana-C. ósamrýmanleg víxlverkun á hringrás, útfelling kalósa tengist ekki ECR virkjun; kalósan er nægjanlega sett á staði þar sem tilraunir til að komast í gegnum sýkla í villigerð plöntunnar, þar sem ECR er varla virkjað vegna fyrri virkni hálaga forinnrásarvarnar(a) [48]. CHUP1 genaútsláttur í N. benthamiana hefur ekki áhrif á aðra kjarna ónæmisferla, svo sem MAPK-fosfórun af völdum PAMP, virka MEK2DD-framkallaða ofnæmissvörun (HR)-lík frumudauða og HR frumudauða af völdum áhrifavalda [97].

Þess vegna hafa Savage o.fl. vangaveltur um að í CHUP1-knockout N. benthamiana gæti minnkun á framleiðslu á húðþekju blaðgrænuplastsameindum, eins og ROS og SA forverum, líklega valdið skerðingu á kalósauppsöfnun í kringum haustorium. Þeir útilokuðu heldur ekki möguleikann á því að skyndimyndir endurspegluðu ekki nákvæmlega þátttöku húðþekju blaðgrænuútfellingar í haustoríu í ​​brennisteinsútfellingu, vegna þess að blaðgrænukornin gætu hafa færst í burtu frá haustoríu eftir kalósaútfellingu [97]. Ég býst við að framtíðarrannsóknir skýri stjórnunarmátann á útfellingu kalósa við sýklaviðmótið í gegnum klóróplasttengda CHUP1 í N. benthamiana og beri það saman við húðþekjugrænukornstengd ónæmissvörun í A. thaliana.

5. Kvik formgerð húðþekjuklóróplasta og víxlverkana milli líffæra í plöntuónæmi

5.1. Stromule myndun, stækkun og hola myndun

Mesophyll og húðþekjublöðrur vaxa kraftmiklar pípulaga framlengingar sem kallast stromules, sem eru fylltar með stroma [99]. Í húðþekjufrumum af N. benthamiana, eykst stromules við veirueyðandi og bakteríudrepandi ónæmi, þar sem áhrifavaldandi HR frumudauði á sér stað [95]. N. benthamiana framkallar einnig straummyndun við PAMP-kveikt ónæmi gegn oomycete INF1 auk bakteríuflg22 og sveppasítíns á BAK1-háðan hátt [95,96]. Athyglisvert er að stromule örvun er bæld af P. infestans effector AVR3a [96]. Stromule örvun í húðþekju grænukornum kom einnig fram við bakteríudrepandi ónæmi í A. thaliana [95]. Á heildina litið gefa þessar athuganir í skyn hugsanlega þátttöku strómúla í varnarviðbrögðum plantna. Mikilvægt er að blaðgrænuhreyfingar og tengingar við önnur frumulíffæri, svo sem kjarna, eru miðlað af straumúlum við ónæmissvörun plantna [95.100]. Þar að auki geta straumúlur flutt varnartengdu boðsameindina ROS og grænukornsvarnarpróteinið NRIP1 til kjarnans í N. benthamiana [95,101]. NRIP1 er nauðsynlegt fyrir veirueyðandi ónæmi í N. benthamiana [102]. Ónæmistengd prótein GSH1, EDS5 og CAS eru einnig staðbundin í stromulum sem ná frá húðþekjublaðgrænum í A. thaliana, þó staðsetningarmerki thylakoid próteinsins CAS í stromúlum sé veikara en hinna próteinanna tveggja og gæti verið artifact. oftjáningar [48].

Þannig, í húðþekjufrumum, geta ónæmistengdir þættir breytt staðsetningu þeirra á virkan hátt með blaðgrænuhreyfingum og stækkað enn frekar staðsetningu þeirra utan á blaðgrænukornin með straumúlum meðan á ónæmissvörun stendur. Hins vegar er það einnig mjög umdeilt hvort aukin straumúl hafi jákvæð áhrif á sýklalyfjaónæmi. Caplan o.fl. greint frá því að CHUP1 genaþögguð N. benthamiana og Arabidopsis chup1 stökkbrigði sýndu aukna stromúla, sem voru sýndir með NRIP1-GFP samrunapróteini, í fjarveru sýkla og ýttu undir áhrifavaldandi HR frumudauða við veiru- og bakteríudrepandi ónæmissvörun [95]. Aftur á móti, Savage o.fl. sýndi fram á að chup1 stökkbrigði af bæði N. benthamiana og A. thaliana sýndu minnkað stromules, sem voru sýnd með GFP, í fjarveru sýkla [97].

Þar að auki getur chup1 stökkbrigðið af N. benthamiana framkallað stromule myndun nægilega þegar það er skorað á P. infestans, þrátt fyrir aukið næmi hans fyrir þessum sýkla [97]. Einnig hefur verið greint frá skertri forífarandi NHR í Arabidopsis með chup1 stökkbreytingu gegn MAE-gerð sveppasýkla [48]. Þetta misræmi má útskýra í framtíðarrannsóknum. Það er athyglisvert að í plöntuónæmi eru straumúluörvun og grænukornahreyfingar, eins og ECR og brennisteinssöfnun við sýklaviðmótið, tengdari en ólíkari atburðir, vegna þess að hið fyrra er háð PAMP merkjakínasa BAK1, en hið síðarnefnda ekki. Þess vegna er hægt að samþætta mismunandi merki sem eru unnin af sjúkdómsvaldi í gegnum húðþekju blaðgrænumiðjukerfi til að samræma varnarviðbrögð.

Húðþekjublöðrurnar eru töluvert minni en mesópýlgrænukornin. Hins vegar, sem er forvitnilegt, var hægt að fylgjast með stækkuðum húðþekjublöðrum í ECR-virkjuðum frumum og stofni stækkuðu grænukornanna jókst smám saman við ræktun með óaðlöguðum sveppasýklum (mynd 6). Stækkuð grænukorn sáust ekki á fyrstu stigum ECR. Myndun hola inni í stækkuðu húðþekjublaðgrænukornunum var staðfest (mynd 6). Lífeðlisfræðileg þýðing þessara breytinga á formgerð húðþekjublaða meðan á ECR stendur er óljós eins og er, en húðþekjublaðgrænuefni geta aukið forífarandi NHR með þessum viðbótartilvikum á seint stigi ECR. Að öðrum kosti gæti formgerð líffæra plantna orðið fyrir áhrifum af áhrifavalda sjúkdómsvalda, vegna þess að greint hefur verið frá því að tímabundin tjáning Colletotrichum effector próteina leiði til stækkunar á kjarna í húðþekjufrumum N. benthamiana [103]. Ef slíkar líffærastækkunar eru meðal sýkingaraðferða með sýkingarvaldi í gegnum áhrifavalda, er það í samræmi við þá staðreynd að margir sjúkdómsvaldandi áhrifavaldar fara inn í blaðgrænuefni og miða á blaðgrænustaðsett prótein [46,47].

5.2. Perkjarnaklasing húðþekjuklóróplasta og kjarnahreyfingar

Vitað er að grænukorn flokkast í kringum kjarnann til samskipta milli frumulíffæra, þar sem sending afturábaksmerkja á sér stað til að bregðast við ýmsum umhverfisálagi (37,38,104-106). Í varnarviðbrögðum N. benthamiana hefur verið greint frá retrograde ROS boð frá perkjarnaþyrpingum til kjarnans í gegnum strómúla (95); sama hefur verið lagt til í A. thaliana (88.107.108). Athyglisvert er að tap á CHUP1 geninu leiðir til aukinnar perkjarna þyrpingar húðþekjublaða í bæði N. bnethamiana og A. thaliana (97. Perkjarna þyrping húðþekjublaðra var einnig vart við Arabidopsis ECR eftir sýklasóun eða í CHUP1- tæmdar aðstæður án sýkla [48]. Þessar tvær plöntutegundir hafa því svipaða stjórnunaraðferðir til að stjórna perkjarnaþyrpingum húðþekjublaðra, þar sem CHUP1 sýnir neikvæð áhrif. Miðað við skerðingu á ECR og forífarandi NHR vegna staðsetningar yfirborðs á yfirborði húðþekjugrænukorn í chup1 stökkbrigði A. thaliana [48], meiri perkjarnaþyrping húðþekjugrænukorna gæti einnig rýrnað. Í samræmi við þessa hugmynd er CHUP1-knockout N. benthamiana næmari fyrir P. infestans [97] .

Ljósframkölluð kjarnahreyfing í Arabidopsis mesophyll og húðþekju gangstéttarfrumum er CHUP1-háð [74,78]. CHUP1 staðsetur sig sérstaklega á hjúp grænukorna, en ekki kjarna, og stjórnar hreyfingum grænukorna; þess vegna er CHUP1-miðluð innanfrumuhreyfing húðþekjublaðgrænukorna hreyfikraftur fyrir hreyfingu kjarna sem svar við sterku ljósi [74,78]. Á sama hátt flytja kjarnar, ásamt perkjarnaþyrpingum, til yfirborðssvæðisins við ECR í A. thaliana, sem er þétt tengt magni CHUP1 próteina [48]. Perinuclear endoplasmic reticulum breytist einnig á yfirborð húðþekju meðan á ECR stendur [48]. Hjá N. benthamiana færist kjarninn á inngöngustaði æðarfuglsins P. infestans [96,109]. Þetta sést einnig í öðrum plöntusýklakerfum sem nota sveppa- og æðasýkla [110-112]. Fókussöfnun kjarnans var ekki undir áhrifum af aukinni perkjarnaklasingu húðþekjublaðra í CHUP1-knockout N. benthamiana [97]. Í ljósi þess að oftjáning og eyðing CHUP1 próteina hefur gagnstæð áhrif á húðþekjublaðrahreyfingar meðan á Arabidopsis ECR stendur, væri áhugavert að komast að því hvort perkjarnaklasing húðþekjugrænukorna sé bæld niður af CHUP1 oftjáningu í N. benthamiana, og þar af leiðandi hvort brennisteinssöfnun kjarni við P. infestans tengi er truflaður.

6. Ályktanir

Mikilvægi klóróplastvirkni í ónæmi plantna er almennt viðurkennt. Rannsóknir með áherslu á tegundir grænuplasts hafa nú verið að koma fram á sviði sýklalyfjaviðbragða. Með hliðsjón af hlutverki plöntuhúðarinnar sem aðal vígi til að hrekja óvininn frá, eins og sveppa- og æðasýkla með beinni gegnumbrotsgetu, eru óhefðbundin blaðgrænuefni í húðþekju tilvalið rannsóknarefni vegna lítillar upplýsingamagns í samanburði við þekkt dæmigerð mesópfyllgrænukorn. .

Sérstaklega hafa nýlegar rannsóknir leitt í ljós tengsl á milli innanfrumuvirkni blaðgrænukorna í húðþekju og ónæmis húðþekju plantna, þar sem ECR, brennidepli uppsöfnun húðþekjublaðra við sýklaviðmótið, myndun strauma, samskipta milli líffæra og annarra ferla gæti verið skipulagt til að auka sýklalyfjaþol [48,95-97,113]. Chloroplast-staðbundið CHUP1, sem upphaflega var auðkennt sem eftirlitsaðili með flutningi blaðgrænuljósmynda í mesófýlfrumum [76], hefur lykilhlutverk í húðþekju blaðgrænu-tengdum atburðum sem svar við sýkla. JAC1, eftirlitsaðili fyrir ljósvöldum uppsöfnunarsvörun grænukorna, tekur einnig þátt í innanfrumu staðsetningu húðþekjublaðra við ECR [48]. Til að skilja gangverkið sem liggur að baki ónæmis húðþekju með hreyfanlegum blaðgrænumiðuðum svörum, þarf frekari greiningu á því hvaða og hvernig íhlutirnir sem notaðir eru í blaðgrænuljósmyndaflutningskerfinu stuðla að varnarviðbrögðum í húðþekju plantna.

Fjármögnun:

Þessi rannsókn var styrkt af JSPS KAKENHI Grant Numbers 15K18648, 18K05643 og 21H02194, og af Leading Initiative for Excellent Young Researchers (LEADER) áætlun MEXT.

Viðurkenningar:

Ég þakka Yoshitaka Takano fyrir aðstoð hans og gagnlegar umræður.

Hagsmunaárekstrar:

Höfundur lýsir ekki yfir hagsmunaárekstrum.

Heimildir

1. Kubo, Y.; Furusawa, I. Melanin lífmyndun: Forsenda árangursríkrar innrásar í plöntuhýsilinn með appressoria Colle-totrichum og Pyricularia. Í sveppagró og upphaf sjúkdóma í plöntum og dýrum; Cole, GT, Hoch, HC, ritstj.; Plenum Publishing: New York, NY, Bandaríkin, 1991; bls. 205–217.

2. Heath, MC Nonhost viðnám og ósértæk plöntuvarnir. Curr. Opin. Plant Biol. 2000, 3, 315–319. [Krossvísun]

3. Lee, H.-A.; Lee, H.-Y.; Seo, E.; Lee, J.; Kim, S.-B.; Ó, S.; Choi, E.; Choi, E.; Lee, SE; Choi, D. Núverandi skilningur á viðnám plantna sem ekki hýsir. Mol. Samspil plantna og örvera. 2017, 30, 5–15. [CrossRef] [PubMed]

4. Collins, NC; Thordal-Christensen, H.; Lipka, V.; Bau, S.; Kombrink, E.; Qiu, J.-L.; Hückelhoven, R.; Steinn, M.; Freialdenhoven, A.; Somerville, SC; o.fl. SNARE-miðlað sjúkdómsþol við plöntufrumuvegg. Náttúra 2003, 425, 973–977. [CrossRef] [PubMed]

5. Jacobs, AK; Lipka, V.; Burton, R.; Panstruga, R.; Strizhov, N.; Schulze-Lefert, P.; Fincher, GB Arabidopsis Callose Synthase, GSL5, er nauðsynleg til að mynda sár og papillary. Plant Cell 2003, 15, 2503–2513. [Krossvísun]

6. Lipka, V.; Dittgen, J.; Bednarek, P.; Bhat, R.; Wiermer, M.; Steinn, M.; Landtag, J.; Brandt, W.; Rosahl, S.; Scheel, D.; o.fl. Varnir fyrir og eftir innrás stuðla báðar að mótstöðu sem ekki er gestgjafi í Arabidopsis. Vísindi 2005, 310, 1180–1183. [CrossRef] [PubMed]

7. Steinn, M.; Dittgen, J.; Sánchez-Rodríguez, C.; Hou, B.-H.; Molina, A.; Schulze-Lefert, P.; Lipka, V.; Somerville, S. Arabidopsis PEN3/PDR8, ATP bindandi snældaflutningstæki, stuðlar að óviðeigandi mótstöðu gegn óviðeigandi sýkla sem komast inn með beinni skarpskyggni. Plant Cell 2006, 18, 731-746. [CrossRef] [PubMed]

8. Jensen, MK; Hagedorn, PH; de Torres-Zabala, M.; Grant, MR; Rung, JH; Collinge, DB; Lyngkjaer, MF Umritunarstjórnun með NAC (NAM-ATAF1,2-CUC2) umritunarstuðli dregur úr ABA merkjum fyrir skilvirka grunnvörn gegn Blumeria graminis f. sp. hordei í Arabidopsis. Plant J. 2008, 56, 867–880. [CrossRef] [PubMed]

9. Bednarek, P.; Pi´slewska-Bednarek, M.; Svatoš, A.; Schneider, B.; Doubský, J.; Mansurova, M.; Humphry, M.; Consonni, C.; Panstruga, R.; Sanchez-Vallet, A.; o.fl. Umbrotsleið glúkósínólats í lifandi plöntufrumum miðlar breiðvirkri sveppavörn. Vísindi 2009, 323, 101–106. [Krossvísun]

10. Pinosa, F.; Buhot, N.; Kwaaitaal, M.; Fahlberg, P.; Thordal-Christensen, H.; Ellerström, M.; Andersson, MX Arabidopsis Phospholipase Dδ tekur þátt í grunnvörn og ónæmi gegn duftkenndum myglusveppum. Plant Physiol. 2013, 163, 896–906. [Krossvísun]

11. Campe, R.; Langenbach, C.; Leissing, F.; Popescu, G.; Popescu, SC; Goellner, K.; Beckers, GJM; Conrath, U. ABC flutningstæki PEN 3/ PDR 8/ ABCG 36 hefur samskipti við calmodulin sem, eins og PEN 3, er nauðsynlegt fyrir Arabidopsis nonhost ónæmi. Nýtt Phytol. 2015, 209, 294–306. [Krossvísun]

12. Nielsen, ME; Jürgens, G.; Thordal-Christensen, H. VPS9a virkjar Rab5 GTPase ARA7 til að veita sérstakt ónæmi fyrir og eftir ífarandi planta. Plant Cell 2017, 29, 1927–1937. [CrossRef] [PubMed]

13. Hiruma, K.; Onozawa-Komori, M.; Takahashi, F.; Asakura, M.; Bednarek, P.; Okuno, T.; Schulze-Lefert, P.; Takano, Y. Entry Mode-Dependen Function of an Indol Glucosinolate Pathway in Arabidopsis for Nonhost Resistance against anthracnose pathogens. Plant Cell 2010, 22, 2429-2443. [Krossvísun]

14. Hiruma, K.; Nishiuchi, T.; Kato, T.; Bednarek, P.; Okuno, T.; Schulze-Lefert, P.; Takano, Y. Arabidopsis BÆKKT Sjúkdómsþol 1 er nauðsynlegt fyrir sjúkdómsvalda tjáningu á plöntudefensínum í ónæmi sem ekki er hýsil og virkar með truflunum á MYC2-miðlaðri bælivirkni. Plant J. 2011, 67, 980-992. [CrossRef] 15. Hiruma, K.; Fukunaga, S.; Bednarek, P.; Pi´slewska-Bednarek, M.; Watanabe, S.; Narusaka, Y.; Shirasu, K.; Takano, Y. Glutathione og tryptophan umbrot eru nauðsynleg fyrir Arabidopsis ónæmi meðan á ofnæmisviðbrögðum við hemibiotrophic stendur. Frv. Natl. Acad. Sci. Bandaríkin 2013, 110, 9589–9594. [CrossRef] [PubMed]

16. Irieda, H.; Inoue, Y.; Mori, M.; Yamada, K.; Oshikawa, Y.; Saitoh, H.; Uemura, A.; Terauchi, R.; Kitakura, S.; Kosaka, A.; o.fl. Varðveitt sveppaverkur bælir PAMP-kveikt ónæmi með því að miða á ónæmiskínasa plantna. Frv. Natl. Acad. Sci. Bandaríkin 2018, 116, 496–505. [CrossRef] [PubMed]

17. Maeda, K.; Houjyou, Y.; Komatsu, T.; Hori, H.; Kodaira, T.; Ishikawa, A. AGB1 og PMR5 stuðla að PEN2-miðluðu forinnrásarþoli gegn Magnaporthe oryzae í Arabidopsis thaliana. Mol. Samspil plantna og örvera. 2009, 22, 1331–1340. [Krossvísun]

18. Nakao, M.; Nakamura, R.; Kita, K.; Inukai, R.; Ishikawa, A. Óstöðugleiki án hýsils gegn skarpskyggni og hyphal vexti Magnaporthe oryzae í Arabidopsis. Sci. Rep. 2011, 1, 171. [CrossRef] [PubMed]

19. Okawa, C.; Ishikawa, A. MPK6 stuðlar að mótstöðu sem ekki er gestgjafi gegn Magnaporthe oryzae í Arabidopsis thaliana. Biosci. Líftækni. Biochem. 2013, 77, 1320–1322. [Krossvísun]

20. Takahashi, T.; Shibuya, H.; Ishikawa, A. SOBIR1 stuðlar að ónæmi gegn Magnaporthe oryzae í Arabidopsis. Biosci. Líftækni. Biochem. 2016, 80, 1577–1579. [Krossvísun]

21. Takahashi, T.; Shibuya, H.; Ishikawa, A. ERECTA stuðlar að ónæmi gegn Magnaporthe oryzae í Arabidopsis. Biosci. Líftækni. Biochem. 2016, 80, 1390–1392. [Krossvísun]

22. Takahashi, T.; Murano, T.; Ishikawa, A. SOBIR1 og AGB1 stuðla sjálfstætt að ónæmi fyrir ekki hýsil gegn Pyricularia oryzae (syn. Magnaporthe oryzae) í Arabidopsis thaliana. Biosci. Líftækni. Biochem. 2018, 82, 1922–1930. [CrossRef] [PubMed]

23. DuPree, P.; Pwee, K.-H.; Gray, JC Tjáning ljóstillífunar gena-hvatasamruna í blaða húðþekjufrumum erfðabreyttra tóbaksplantna. Plant J. 1991, 1, 115–120. [Krossvísun]

24. Bowes, BG; Mauseth, JD Plant Structure—A Color Guide, 2. útgáfa; Manson Publishing, Ltd.: London, Bretlandi, 2008. 25. Vaughan, K. Immunocytochemistry of Plant Cells; Springer: Dordrecht, Hollandi, 2013.

For more information:1950477648nn@gmail.com