Hluti 2: Óháð virkni lág-, miðlungs- og hátíðni litrófs innankúpu heilaritasvirkni við myndun minnis manna

Tengiliður: Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com

Almennt séð var heildarframkallað afl marktækt frábrugðið vinstra og hægra heilahveli. Við rannsökuðum þessi hliðaráhrif með því að áætla tímabundna snið meðalaflbreytinga í hverri arðsemi. Þó að það hafi verið umtalsverð hliðaráhrif á að minnsta kosti einu tíðnisviði hvers arðsemi (mynd 3A; t-tölfræði, p < 0.05),="" var="" tímasetning="" og="" umfang="" þessara="" áhrifa="" sértæk="" fyrir="" tiltekið="" vörumerki="" og="" arðsemi.="" tímalegar="" snið="" framkallaðs="" valds="" í="" vinstri="">

hægra heilahvel (Mynd 3A; rautt og blátt, til dæmis) gefur annað litrófsmerki tiltekinna barkarsvæða. Heilahvel hafði áhrif á framkallað afl í tíma (Mynd 3B; endurteknar mælingar ANOVA, kóðunarfasi sem innan viðfangsþáttar, F=17.01, p < 0.001="" ,="" df="3)." þegar="" heildarframkallað="" kraftur="" var="" borinn="" saman="" á="" milli="" heilasvæðanna="" (posthoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05)="" sýndu="" aðeins="" framhliðar-,="" neðri="" tíma-="" og="" sjónberki="" marktæk="" hliðaráhrif="" (mynd="" 2c).="" áhrifin="" á="" þessum="" þremur="" sviðum="" voru="" veruleg="" óháð="" tíðnisviðinu="" sem="" greind="" var.="" búist="" var="" við="" umtalsvert="" meiri="" krafti="" á="" vinstri="" prefrontal="" og="" neðri="" tímabundnum="" svæðum="" miðað="" við="" hlutverk="" þessara="" svæða="" í="" vinnslu="" munnlegra="">

Við sáum einnig hliðaráhrif í muninum á endurkölluðum og gleymdum orðum, einnig þekkt sem síðariminnisáhrif(Mynd 3C). Framkallaður kraftur var meiri í raunum með orðum sem voru rifjuð upp í kjölfarið en á þeim sem gleymdust. Í vinstra heilahveli, þetta síðariminniÁhrifamunur (SME) var að aukast frá aftasta heilasvæðinu til fremra heilasvæðisins og náði hámarksstærð í fremri framhliðarberki. Munurinn á hægra heilahveli var tiltölulega lítill og sýndi hámarkminniáhrif í MTL. Þess vegna staðfestir SME mismunur á hálfkúlu og skarast á sömu heilasvæðum sem sýndu mestu hliðaráhrifin, þar á meðal neðri tímaberki. Þetta undirstrikar einnig mikilvægi þessara æðri félagssvæða íminnivirka. Þessi þróun fannst ekki í hægra heilahveli, hins vegar er mikilvægt að hafa í huga að hæsta hægra heilahvelið SME fannst í MTL.

Rafskaut eru aðskilin eftir staðsetningu (þar með talið heilahvel) og tíðnisviði virkni. Fjöldi þátttakenda sem þessir komu frá er með feitletrun. (FP – Frontal Pole, PFC – Prefrontal Cortex, Br – Broca's Area, LT – Lateral Temporal, MTL – Mesial Temporal Lobe, Par – Lateral Parietal, Pre – Precuneus, IT – Inferior Temporal, V – Visual, L – Vinstra heilahvel, R – Hægra heilahvel).

Cistanche getur bætt minni

3.3. Lág, miðlungs og hátíðni athafnir sýna sérstaka tímabundna gangverki

Í samræmi við fyrri rannsóknir (Burke o.fl., 2014a; Burke o.fl., 2013; Kucewicz o.fl., 2014, 2019) fylgdi litrófskrafturinn sem framkallaður var í þessu verkefni tímabundinni röð heilasvæða, sem sýndi aukinn eða bældan kraftur á tilteknum tímum orðakóðun (mynd 4). Við bárum þessar raðir saman yfir níu arðsemi á tíðnisviðunum sex varðandi fjóra fasa orðakóðunarinnar (PRE - áður en orðið birtist á skjánum, SNEMMA - fyrstu 800 ms orðkynningarinnar, SÍÐU - seinni 800 ms kynningin , og POST - eftir að orðið hverfur af skjánum). Í fyrsta lagi staðfestum við, á meðan við gerðum grein fyrir arðsemi, heilahveli og tíðnisviði, að litrófsaflið var marktækt mótað af fasaminnikóðun (endurteknar mælingar ANOVA, F {{0}}.45, p < {{20}}{{30}}1,="" df="3)" .="" í="" hverju="" bandi="" komumst="" við="" að="" því="" að="" krafturinn="" skiptist="" á="" milli="" hlutfallslegrar="" örvunar="" og="" bælingar,="" en="" tímasetningin="" og="" arðsemisröðin="" voru="" mismunandi="" yfir="" tíðnirófið,="" eins="" og="" kemur="" í="" ljós="" af="" mismunandi="" röðum="" arðsemismerkja="" á="" y-ásnum="" á="" mynd="" 4a.="" lág="" (þeta),="" miðlungs="" (alfa/beta)="" og="" há="" (gamma)="" tíðnivirkni="" sýndi="" hvor="" um="" sig="" sérstakt="" mynstur="" (mynd="" 4a).="" millitíðni="" (alfa="" og="" beta)="" máttur="" var="" aukinn="" aðallega="" í="" for-="" og="" eftirkóðun="" fasa.="" aftur="" á="" móti="" var="" lág-="" og="" hátíðnibandaflið="" framkallað="" í="" fyrstu="" kóðunarfasanum="" í="" tveimur="" örvunarröðum="" -="" fyrst="" við="" upphaf="" orða="" á="" þeta-böndunum="" og="" síðan="" í="" kjölfar="" upphafs="" á="" gammatíðnum.="" við="" sáum="" svipað="" mynstur="" fyrir="" gleymdar="" orðatilraunir,="" en="" við="" lægri="" styrkleikabreytingar="" (aukamynd="" 2).="" það="" voru="" veruleg="" áhrif="" af="" tíðnisviðinu="" (endurteknar="" mælingar="" anova="" f="18.06," p="">< 0.001,="" df="5)," heilasvæðisins="" (anova="" f="15.57," p="">< 0,001,df="37)," og="" staðsetningar="" jarðar="" (anova="" f="72.72," p="">< 0,001,="" df="1)" á="" hámarksaflsleynd.="" í="" gamma="" böndunum="" sáust="" fyrri="" leynd="" í="" sjónrænum="" samanburði="" við="" prefrontal="" cortical="" svæði="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05),="" sem="" var="" ekki="" raunin="" fyrir="" theta="" böndin="" (mynd="" 4b).="" háir="" gammakraftstopparnir="" komu="" fram="" umtalsvert="" seinna="" en="" þetatopparnir="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05)="" á="" svæðum="" fyrir="" framhliðarbarkar="" (mynd="" 4c="" til="" vinstri)="" en="" ekki="" á="" sjónsvæðinu="" (mynd="" 4c="" til="" hægri),="" þar="" sem="" alfa/beta="" topparnir="" fylgdu="" síðar="" en="" háu="" gamma="" topparnir.="" þess="" vegna="" voru="" raðir="" framkallaða="" kraftsins="" mismunandi,="" bæði="" á="" milli="" lág-="" og="" hátíðnivirkni="" á="" sömu="" barksvæðum="" og="" milli="" barkarsvæða="" á="" sömu="" tíðnisviðum.="" á="" kornóttara="" stigi="" könnuðum="" við="" hámarksleynd="" hvers="" rafskauts="" sem="" teiknuð="" var="" á="" heilaflötur="" (mynd="" 5a)="" til="" að="" staðfesta="" almenna="" aftari-til-fremri="" röð="" (sjá="" mynd="" 4a),="" sérstaklega="" í="" gamma="" tíðnisviðunum.="" þetta="" almenna="" mynstur="" er="" aðeins="" notað="" á="" undirmengi="" rafskauta="" á="" tilteknu="" svæði="" í="" heilaberki.="" mósaíklíkt="" mynstur="" (sjá="" mynd="" 2)="" af="" ýmsum="" hámarksleynd="" kom="" fram="" yfir="" heilaberki.="" veruleg="" fylgni="" á="" milli="" hámarksleynd="" og="" líffærafræðilegrar="" stöðu="" (fylgni="" pearsons)="" sáust="" aðallega="" í="" fremri-aftari="" ásnum="" (mynd="" 5b),="" sem="" gefur="" frekari="" vísbendingar="" um="" líffærafræðilegar="" raðir="" framkallaðrar="" litrófsvirkni.="" þessi="" líffærafræðilega="" röð,="" sem="" og="" mósaíklíkt="" mynstur="" einstakra="" rafskautsvirkjunar,="" var="" mest="" áberandi="" í="" lágu="" theta-="" og="" hágammabandinu="" (myndband="">

Tvær raðir af framkölluðum krafti við kóðuð orð með góðum árangri virðast „hreyfast“ yfir heilaberkisrýmið. Tímastikan efst og neðst breytist úr svörtu í rautt til að gefa til kynna orðaskjá.

Að lokum, til að gefa heildarmynd af þessari tímabundnu gangverki yfir tíðnirófið, greindum við framkölluð aflgildi frá öllum virkum rafskautum á meðalheilayfirborði. Litrófskraftur var aðallega framkallaður í aftari sjón- og fremri framhliðarbarkarsvæðum á kóðunarstigunum sem eru sértæk fyrir lág-, milli- og hátíðnivirkni (mynd 6 efst). Framkallaður kraftur sást fyrst í þetavirkni sjónsvæða fyrir upphaf orða og síðan rétt eftir upphaf í fremri framhliðarsvæðum. Þessari snemmu aftari-til-fremri röð þetaaflsörvunar var fylgt eftir með aukaörvun á hátíðni gammakrafti í sömu röð síðar í orðkóðun. Þessar tvær raðir af framkölluðum krafti „hreyfast“ yfir líffærafræðilega rýmið á báðum heilahvelum (myndband 1). Engin hliðstæð röð sást í alfa- eða beta-böndunum (viðauki myndband 1). Alfa/beta krafturinn var framkallaður á sömu aftari og fremri svæðum en aðallega fyrir og eftir orð, sem bendir til meira undirbúnings eða hamlandi hlutverks í fyrirhuguðu líkani okkar af mönnumminnikóðun (mynd 6 neðst). Við undirbúning fyrir kóðun komandi orða myndu millitíðnissveiflur ráða og fylgt eftir með framköllun lágtíðnikraftsins í þetaböndunum yfir heilann þegar orð hefjast. Theta taktarnir myndu aftur á móti tæla aftari og fremri svæðin til loka framköllunar hátíðninnar

Mynd 4. Lág-, milli- og hátíðnivirkni er tímabundin skipuð í aðskildar raðir af heilasvæðum í heilaberki. (A) Meðalaflisbreytingar, áætlaðar út frá réttum endurköllunarprófum á öllum virkum rafskautum á tilteknu heilasvæði vinstra heilahvels, er raðað frá elstu til nýjustu hámarksleynd (brottlínur aðskilja mismunandi fasa afminnikóðun). Taktu eftir samkvæmri virkjunarröð á þeta-, alfa/beta- og gamma tíðnisviðunum. Svæði sem skráð eru á y-ásunum eru flokkuð í röð eftir elsta toppnum og eru því sértæk fyrir hvert tíðnisvið. (B) Samantekt á meðaltöfum (post hoc ANOVA meðaltalssamanburður) á framsetningartíma orða (0 samsvarar upphaf) sýnir marktækt fyrri gammaaflsörvun á fremri FP svæðum (svart) miðað við fleiri aftari svæði (rauð; p < 0.05,="" 8="" tukey-kramer="" próf),="" og="" öfugt="" mynstur="" þetakraftsins="" sem="" framkallað="" var="" fyrr="" á="" aftasta="" v="" svæðinu="" miðað="" við="" fremri="" heilasvæðin="" (sjá="" mynd="" 2="" fyrir="" merkingar="" ).="" (c)="" fremri="" og="" aftari="" heilasvæði="" sýna="" hliðstætt="" mynstur="" gammavirkni="" meðan="" á="" orðakóðun="" stendur,="" fyrst="" í="" sjónrænu="" og="" síðan="" smám="" saman="" síðar="" á="" hærri="" röð="" forframheilaberki="" (burke="" o.fl.,="" 2014a;="" kucewicz="" o.fl.="" al.,="" 2019).="" líkanið="" er="" lagt="" til="" að="" tengja="" gangverk="" tiltekinna="" litrófsvirkni="" við="" tilheyrandi="" vitræna="" ferla="" sem="" taka="" þátt="" í="" eftirvæntingu,="" athygli="" og="" kóðun="" á="" áreiti="" sem="" minnst="" er="">

4. Umræður

Aðskildar líffærafræðilegar og tímabundnar dreifingar á lág-, milli- og hátíðni litrófsvirkni í heilaberki manna eru helstu niðurstöður þessarar vinnu, ásamt einfölduðu heildrænu líkani af litrófsafli sem tengist mönnum.minnikóðun. Vegna mikils fjölda þátttakenda og rafskauta, ígrædd um öll heilaberki svæði, upptöku frá aðskildum og staðbundnum aðgreindum stöðum á 39 Brodmann svæðum eins og mögulegt er. Að undanskildum sjónberki, innan hvers barkarsvæðis, sýndu meirihluti rafskautsstaða virkni eingöngu á einu eða tveimur sviðum tíðnirófsins. Á sama tíma fannst starfsemi í öllum sex böndunum á öllum stöðum innan tiltekins svæðis, sem framkallaði "mósaíklíkt" mynstur af theta-, alfa-, beta- og gammavirkni sem skráð var á tilteknum stöðum í heilaberki. Hægt væri að skoða hvern stað sem eina litla flís af mósaíkinu með tilteknum lit sem samsvarar tilteknu bandi eins og sést á mynd 2 heilayfirborðs plots. Niðurstöður okkar eru í samræmi við litrófsfingrafaraskoðunina (Siegel o.fl., 2012) að vinnsla á tilteknu heilaberkissvæði einkennist af sérstakri taugavirkni, eins og áður hefur verið sýnt fram á í MEG og heilaritarannsóknum (Fellner o.fl., 2019; Keitel og Gross, 2016). Ýmsar litrófsvirkni dreifðist dreifð um eitthvert heilaberkissvæði í nokkurn veginn jöfnum hlutföllum, þrátt fyrir lúmskan mun, td hlutfallslega meiri gammabandsvirkni í framhliðarberki. Þetta almenna mynstur misleitrar, dreifðar dreifingar myndi útskýra athugun á breiðbands „rófhalla“ krafts yfir allar tíðnir (Burke o.fl., 2015; Voytek og Knight 2015; Kilner o.fl., 2005; Miller o.fl., 2014 ; Herweg o.fl., 2020) þegar virkni frá mörgum stöðum á tilteknu heilasvæði var tekin saman að meðaltali. Fyrir vikið er lágtíðniafl (<30 hz)="" is="" typically="" decreased="" and="" high-frequency="" power="" (="">30 Hz) eykst við virkjun á barkasvæðinu í tilteknu verkefni. Þessa breiðbandshalla í litrófsafli er hægt að leysa upp í sérstök litrófsfingraför á stigi einstakra rafskautastaða. Það mætti ​​ganga enn lengra og spyrja hversu leyst þessi litrófsdreifing sé og hvort hún sé enn hægt að sjá á vettvangi örrafskautastaða. Rannsóknin okkar var takmörkuð við marga fjöltengiliði sem voru flokkaðir úr mismunandi einstaklingum - háþéttniupptökur frá

margar stór- og örrafskaut ígræddar í einstaka einstaklinga (Kucewicz, Berry, Worrell kafli í (Lhatoo o.fl., 2019)) þyrfti til að svara þessum spurningum frekar og skýra taugavirknina sem liggur að baki mósaík okkar af litrófsfingraförum.

Tíðnisviðin sex voru á svipaðan hátt sýnd í heilaberki, eins og það er mælt með hlutfallslegu hlutfalli rafskautastaða sem skrá teta-, alfa/beta- og gammavirkni. Jafnvel þó að virkjun barkarverkefna hafi venjulega verið tengd litrófsbreytingum á þeta- og gamma tíðnisviðum (Miller o.fl., 2014; Greenberg o.fl., 2015; Osipova o.fl., 2006; Solomon o.fl., 2017; Burke o.fl., 2014; ., 2013; Kucewicz o.fl., 2014), fundum við sama eða hærri fjölda virkra rafskautastaða í alfa- og beta-böndunum. Sveiflur á þessum tíðnisviðum voru áður tengdar við væntanlegum eða jafnvel hamlandi ferlum á undan verkvirkjunum (Spitzer og Haegens, 2017; Engel og Fries, 2010). Í samanburði við gammavirkni eftir örvun sem tengist skynvinnslu var greint frá alfa- og betavirkni áður en áreiti hófst og var stillt af athygli (van Ede o.fl., 2014; Bauer o.fl., 2014). Niðurstöður okkar staðfesta mismunandi tímasetningu alfa- og betaaflsvirkjunar, sem á sér stað aðallega fyrir og eftir orðakynningu á skjánum. Þetta sást á líffærafræðilegum svæðum sem skarast við gamma- og þetakraftinn sem framkallaður var við framsetningu orða. Þar af leiðandi staðfesti tímabundið mynstur litrófsafls aðskilin hlutverk þeta og gamma, sem og alfa og beta virkni.

Theta tíðnisvið reyndust einnig sýna snið af tímabundnum breytingum sem var frábrugðið gammavirkninni. Vitað er að verkefnisvaldaður kraftur í hágammabandinu raðast í hærra stigveldisröð heilasvæða sem eru virkjuð fyrst á aftari skynsvæðum og síðan í fremri samböndum tíma- og framhliðarberki (Kucewicz o.fl., 2019, 2014) ,). Þessi aftan-til-fremri röð af háum gammakrafti varð innblástur fyrir tveggja þrepa líkan afminnikóðun (Burke o.fl., 2014a) til að greina á milli fyrstu skynjunarfasa og seint merkingarfasa úrvinnslu orða. Theta kraftur var einnig tilkynntur á sömu svæðum fyrir gammavirkjun (Burke o.fl., 2013). Nýleg greining okkar sýndi að þessi stigveldisvirkjun frá aftari skynsvæðum til fremri merkingarkerfa breiðist stöðugt út meðfram kviðsjár- og merkingarvinnslustraumum, og endar í ventrolateral prefrontal heilaberki á talsvæði Broca og framskaut (Kucewicz o.fl., 2019). Hér sáum við „mósaíklíkt“ mynstur framkallaðs krafts sem sést yfir heilaberki í aftari til fremri röð sem var mismunandi fyrir þeta og gammavirkni (myndband 1). Í fyrsta lagi var tímabundin röð þetatoppa framkölluð þegar áreiti hófst, öfugt við röð gamma toppa eftir upphaf. Að auki voru stystu leynd af völdum theta krafttoppum staðbundin í Broca og pre-frontal svæði jafnvel fyrir sjónberki. Gammakraftstopparnir leiddu aftur á móti í ljós stystu leynd í sjónberki og lengstu á Broca svæði, framhliðarberki og framskaut. Þess vegna var bæði tímasetning og líffærafræðileg röð barkarsvæða mismunandi fyrir kraftinn sem framkallaður var í theta- og gammabandinu. Þetta bendir til þess að lág- og hátíðnivirknin sé framkölluð sjálfstætt og gegni mismunandi hlutverkum í úrvinnslu áreitis. Það er enn opin spurning hvort þessi röð af hámarksafli í rannsókn okkar sé á einhvern hátt tengd raunverulegum ferðabylgjum sem sjást í litrófsfasagreiningu (ekki krafti) þeta- og alfasveiflna (Zhang o.fl., 2018), sem staðfesti almenna aftari-til-fremri stefnumörkun staðbundinna, barkabylgna. Sú rannsókn beindist að staðbundnari aðskildum heilaberkisstöðum annað hvort hægfara þeta, háþeta eða alfafasaútbreiðslu, sem er frábrugðið fleiri alþjóðlegum kraftaröðum yfir breitt tíðnisvið sem rannsakað er hér. Önnur möguleg leið til að greina stefnugildi litrófsamplitudes eða kraftbreytinga væri að nota krossfylgni milli pöra rafskautastaða (Adhikari o.fl., 2010). Hér einbeitum við okkur að óháðu mósaíklíku mynstri raðbundinna aflframkalla á mismunandi tíðnisviðum til hagsbóta fyrir einfaldað heildrænt líkan.

Við tókum saman þessa heildrænu mynd af lág-, miðlungs- og hátíðni taugavirkni í einfölduðu líkani af hlutfallslegu tímabundnu gangverki á meðanminnikóðun (sjá mynd 6). Alfa- og beta-sveiflur réðu ríkjum í fyrstu kynningarfasa fyrir örvun, sem hugsanlega tengdust væntingar- og athyglisferlum bæði á aftari skyn- og fremri tengslasvæðum. Theta-virkni er síðan framkölluð á þessum sviðum, sem við leggjum til, til undirbúnings fyrir væntanlega áreitivinnslu um það leyti sem kynningin fer fram.

Gammavirkni er loksins framkölluð sem svar við áreiti kynningu í röð vinnslustraums frá sjónberki til framhliðarsvæða. Þessa alhliða sýn á hlutfallslega gangverki þessara athafna er best hægt að fanga með því að nota allar víddir litrófskvarða, líffærafræðilegs rýmis og tíma örvunarvinnslu (sjá fylgimynd 1). Virk hlutverk þessara aðgreindu litrófsvirkjuna eru ekki viðfangsefni þessarar rannsóknar, þó þau séu í samræmi við fyrirhugunar-, athyglis-, undirbúnings- og skynjunarferli sem lagt er til í bókmenntum. Almennt séð er lægra tíðnirófið ráðandi á fyrstu stigum undirbúnings og móttöku áreitisupplýsinga, en seint áfangi kóðunar framlagðra upplýsinga einkennist af gammavirkni þegar lágtíðniaflið er aftur í grunnlínu eða jafnvel bælt. Athugunin á því að lág- og hátíðnivirknin væri ekki framkölluð á sama tíma þyrfti ekki að útiloka mögulega víxltíðnivíxlverkun. Til dæmis, sprungur af völdum gammakrafti sem áður var lýst í mönnum og öðrum prímötum (Kucewicz o.fl., 2014, 2017; Lundqvist o.fl., 2016, 2018), skilin í ramma af ýmsum gerðum eins og theta-gammaminniBuffer (Lisman og Jensen, 2013), myndu samt sætta sig við okkar óháðu tímabundna gangverki okkar. Niðurstöður okkar sýna engar sannanir fyrir amplitude-amplitude víxlverkunum. Hins vegar eru fasa- eða fasa-amplitude víxlverkun milli lág- og hátíðnivirkninnar (Canolty o.fl., 2006) enn möguleg og gætu útskýrt afkastagetumörk munaðra hluta (Kamiński o.fl., 2011), sem sást einnig í rannsókn okkar á frjálsri muna. Að lokum sýnir líkan okkar að litrófsafl á tíðnisviðunum þremur er framkallað óháð í líffærafræðilegu rými og tíma.minnimyndun, en þetta útilokar ekki fasavíxlverkun milli athafna á þessum sviðum, sem voru utan sviðs þessarar rannsóknar.

Virkni tauga var mismunandi á milli heilahvelanna tveggja, sem leiddi í ljós mismunandi svið litrófskrafts, sérstaklega í framhliðar- og tímaberki. The lateral prefrontal og inferotemporal cortices sýndu mestu hliðaráhrifin og SME með meiri kraft í vinstra heilahveli, en sjónberki hafði meiri kraft í hægra heilahveli. Almennt fannst þessi ósamhverfa hálfkúlu í mismiklum mæli og á að minnsta kosti einu tíðnisviði á hverju heilasvæði. Litrófsfingraför voru því sérstök fyrir heilahvelið. Ein möguleg ástæða fyrir þessari ósamhverfu er mismunandi þátttaka í kóðun og endurheimtunarferlum. Samkvæmt HERA (hemispheric encoding/retrieval asymmetry) líkaninu, myndum við búast við að heilastarfsemi við kóðun væri sterkari í vinstra en hægra heilahveli og að hið gagnstæða væri satt fyrir endurheimt (Buckner o.fl., 1996; Rugg o.fl., 1996; Fletcher o.fl., 1998b, 1998a; Grady o.fl., 1998). Þess vegna kemur það ekki á óvart að meiri framkallaður kraftur hafi fundist í vinstri hlið framhliðar og neðri tímaberki, sérstaklega í munnlegu verkefni með orðum. Þó að ókeypis greining á framkölluðum krafti við endurheimt orða sem innkallað var var utan sviðs þessarar rannsóknar, greindu aðrir frá á innköllunartímabili sama verkefnis meira þetaafl í hægra tímabundnu og meira gammakrafti á vinstra framhliðar- og tímaberkissvæðum. (Burke o.fl., 2014a). Fyrri rannsóknir með mismunandi verkefni (Tulving o.fl., 1994; Fletcher o.fl., 1997) tengdu hægra framhliðarberki við episodicminniendurheimt, og vinstri prefrontal cortex með kóðun. Þess vegna er hægt að útskýra ívilnandi virkjun vinstri forfrontal heilaberki við kóðun í verkefni okkar bæði innan HERA líkansins og einnig með raðvirkni áreita sem notað er (Golby, 2001). Hið síðarnefnda væri hægt að rannsaka frekar með ákvörðun tungumálayfirráða fyrir hverja námsgrein, sem var ekki mögulegt í rannsókn okkar með upplýsingum tiltækar fyrir aðeins 4 greinar (aukatafla 1). Það er krefjandi að afla og deila þessum upplýsingum í stórum, fjölsetra verkefnum og framtíðarrannsóknir verða að taka á þessari takmörkun. Engu að síður, hvað varðar tilgáturnar sem prófaðar voru í rannsókn okkar, veita þessar áhrif frekari stuðning við sjálfstæða litrófsvirkni á tveimur heilahvelum tiltekinna barkarsvæða.

Áhrif lífeðlisfræði flogaveiki á hliðaráhrif eða mat á litrófsstyrk, almennt séð, er aðeins hægt að lágmarka en ekki útrýma hjá þessum sjúklingahópi. Gert var ráð fyrir að rafskautarásir sem sýndu flogaveikivirkni á þeim svæðum sem mynduðu floga væru útilokuð frá greiningunni meðan á sjálfvirku vali virkra rafskauta stóð – aukinn ávinningur af valaðferðinni (Saboo o.fl., 2019). Þó að sýnt hafi verið fram á að tilvik flogaveikilegra athafna tengistminnivinnslu á mismunandi stigum og líffærafræðilegum stöðum (Matsumoto o.fl., 2013; Horak o.fl., 2017), er mjög ólíklegt að þessi meinafræðilega starfsemi myndi stöðugt eiga sér stað á sérstökum stigumminnikóðun og halla þannig á aflmatið sem notað er til að velja virk rafskaut. Þess vegna er hliðarleiki eðaminniGert er ráð fyrir að áhrif sem greint er frá hér hafi aðeins lítil áhrif.

af munnlegumminniverkefni. Í munnlegu verkefni okkar voru barkarsvæðin með mestu hliðaráhrifin einnig þau sem sýndu mikla síðariminniáhrif. Eins og áður hefur verið rakið, geta sterku hliðaráhrifin stafað af hliðskiptingu tungumáls í vinstra heilahveli, eins og búast má við hjá meirihluta almennings. Í vinstri tíma- og framhliðarberki var litrófskraftur sem framkallaður var í tilraunum með orðum sem rifjuð var upp meiri en á þeim sem voru með orð sem gleymdust. Þessi síðari minnisáhrif jukust smám saman að stærð með fleiri fremri barkarsvæðum. Fyrri tauga- og raflífeðlisfræðilegar rannsóknir fundu þettaminniáhrif að vera mest í lateral prefrontal og temporal cortices á svipuðum, munnlegumminniverkefni (Wagner o.fl., 1998; Long o.fl., 2010, 2014; Kucewicz o.fl., 2019; Kim, 2011; Burke o.fl., 2013; Sederberg o.fl., 2003). Nýleg rannsókn okkar áminniáhrif í sama verkefni staðfærðu hæstu stærðina í vinstri slegli framhliðarberki nálægt Broca svæði, og vinstri hnakkabörk (Kucewicz o.fl., 2019). Á heildina litið skarast barkarsvæðin sem eru auðkennd með mesta framkallaða kraftinn og hálfkúluhlið í verkefninu við staðsetninguminniáhrif í þetta munnlega verkefni. Þetta mynstur getur verið sérstakt fyrir munnleg minnisverkefni, sem bendir til þess að það sé knúið áfram af hliðrun málvinnslu en ekki endilegaminnimyndun.

Þrátt fyrir þekkta þátttöku sína í yfirlýsinguminnivirkni (Beason-Held o.fl., 1999; Zola-Morgan o.fl., 1994; Parkinson o.fl., 1988; Squire og Zola-Morgan, 1991), MTL og hippocampus höfðu tiltölulega fáan fjölda virkra rafskauta, stærð framkallaðs litrófsafls og hliðaráhrif. Ein ástæða þessarar uppgötvunar er dreifðari starfsemi hippocampus en í nýberki, sem gæti leitt til í raun minna framkallaðs afls sem skráð er á hvaða stórsnertiskaut sem er. Dreifðar taugavirkni með örsnertingu yrði að meðaltali út af nærliggjandi óvirku svæði, samanborið við fleiri staðfræðilega kortlögð barksvæði. Önnur ástæða er sú að verkefnið sjálft gæti tekið MTL minna en staðbundnara eða kaflaskipt minnisverkefni. Búast má við því að muna eftir orðaröðinni á listanum auka þátttöku hippocampus í verkefninu. Stærra framlag frá nýbarka til þessa verkefnis myndi útskýra skýrslur okkar um aukinn árangur í þessu verkefni með örvun í hliðarberki (Kucewicz o.fl., 2018a; Ezzyat o.fl., 2018). Örvun í MTL var

Mynd 6. Líffærafræðileg útbreiðsla lág- og hátíðnivirkni sýnir óháðar aftan-til-fremri tímaröð litrófskrafts. (Efst) Meðaltal heilayfirborðs plots taka saman innskotsstyrk frá öllum virkum rafskautum á völdum fjórum tímapunktum fyrir, snemma, seint og eftir orðakóðun tímabila (grár bakgrunnur gefur til kynna orðakynningu á skjánum). Taktu eftir hliðstæðum mynstri líffærafræðilegrar útbreiðslu fyrir lág- (þeta), miðlungs- (alfa/beta) og há- (gamma) tíðnivirkni, sérstaklega í aftari sjón- og innri framhliðinni. (Neðst) Líkan af sjálfstæðri virkjun lág- og hátíðnikrafts sem „hreyfast“ frá aftari til fremri barkarsvæðunum við framsetningu orðs, á undan og á eftir kemur millitíðni alfa- og beta-bandsvirkjun utan orðkóðuntímabilsins. Rauðar örvar gefa til kynna stefnu raðanna (Til að túlka tilvísanir í lit í þessari myndsögu er lesandanum vísað á vefútgáfu þessarar greinar.).

reynst hafa öfug áhrif (Kucewicz o.fl., 2018b; Jacobs o.fl., 2016), sem bendir til mismunandi hlutverka fyrir mannvirkin tvö í þessu verkefni. Og miðað við skýrslur um hið gagnstæða, þar sem frammistaða batnaði með MTL örvun (Suthana og Fried, 2014; Fell o.fl., 2013), geta hlutverkin og útkomurnar einnig verið mismunandi með fíngerðum breytingum innan skipulagsins.

Kortlagning taugavirkni sem er mikilvæg fyrir minniskóðun stýrir þróun og miðun heilamótunar, td með beinni raförvun, í lækninga- og rannsóknartilgangi. Af fjölmörgum litrófsvirkni sem framkallast á ýmsum tímum og líffærafræðilegum stöðum er nauðsynlegt að bera kennsl á væntanleg markmið fyrir mótun. Heildrænt kort okkar og líkan af sjálfstæðum litrófsvirkni og ýmsum afleiðum þeirra, þar með talið hliðarvirkni eða minnisáhrif, býður upp á einfalda og aðgengilega lífmerki fyrir nýja heila-tölvu viðmótstækni. Slík lífmerki er hægt að reikna hratt út til að kortleggja heilasvæði, tíma og ástand til að móta heilavirkni sem liggur undir minni og aðrar vitræna aðgerðir. Til dæmis er hægt að nota þau til að ákvarða taugavirkni sem tengist minni aukningu (Kucewicz o.fl., 2018b), til að spá fyrir um minnisástand fyrir heilaörvun og bjarga lélegum kóðunarprófum (Ezzyat o.fl., 2017), eða koma af stað mótun á netinu í lokuðu lykkjuhönnun fyrir móttækilega raförvun (Ezzyat o.fl., 2018). Þess vegna geta litrófslífmerkin verið gagnleg til að þróa og fínstilla nýja tækni og nýjar meðferðir til að kortleggja og endurheimta minnisvirkni.

VSM skrifaði handritið og greindi niðurstöðurnar. KVS forvann gögnin og þróaði aðferðafræðina. CT stuðlaði að gagnavinnslu og greiningu. ML og TPT unnu og greindu myndgreiningargögnin um heilakortlagningu. PN og VK lögðu sitt af mörkum við gagnavinnslu og greiningu. GAW hannaði rannsóknina. MTK hannaði rannsóknina og skrifaði handritið. Allir höfundar lögðu sitt af mörkum við handritaútgáfu og gagnagreiningu og/eða túlkun.

Yfirlýsing um framboð gagna

Þessi vinna var styrkt af Defense Advanced Research Project Agency styrknum sem kallast: "Restoring Active Memory (RAM)" samkvæmt samvinnusamningi N66001-14-2-4032, sem hluti af BRAIN frumkvæðinu (Brain Research through Advancing Innovative Neurotechnologies). Hægt er að biðja um hrágögnin sem notuð eru fyrir þessa greiningu á vefsíðu verkefnisins (http://memory.psych.upenn.edu/RAM). Skoðanir, skoðanir og/eða niðurstöður í þessu efni eru höfunda og ætti ekki að túlka sem fulltrúa opinberra viðhorfa eða stefnu varnarmálaráðuneytisins eða Bandaríkjastjórnar. Kóðann sem notaður er til að bera kennsl á virk rafskaut er að finna á https://github.com/kvsaboo/TaskActiveElectrodeIdentification. Fiðlusamsæri búnar til með því að nota kóða sem upphaflega var skrifaður af Holger Hofmann og fáanlegur á skráasölu MATLAB (https://www.mathworks.com/matlabcentral/leexchange/45,134- fiðlusamsæri). Aðrir kóðar voru fáanlegir ef óskað var eftir því.

Myndband 1. Snemma aftari-til-fremri röð af lágu þeta-aflsörvun er fylgt eftir með aukaörvun á háa gammakraftinum við orðkóðun.

Viðurkenningar

Cindy Nelson og Karla Crockett aðstoðuðu við ráðningu þátttakenda og gagnasöfnun. Þessi vinna væri ekki möguleg án dyggs átaks og þátttöku þátttakenda og fjölskyldna þeirra. Gagnasöfnum með opnum aðgangi var upphaflega safnað sem hluti af BRAIN Initiative verkefni sem kallast Restoring Active Memory (RAM) styrkt af Defense Advanced Research Project Agency (DARPA; Samvinnusamningur N66001–14–2–4032). Þessi rannsókn var studd af fyrsta liðsstyrk stofnunarinnar um pólsk vísindi sem er meðfjármögnuð af Euro-

ríkjasambandi undir Byggðaþróunarsjóði Evrópu (styrknr. POIR.04.04.00-00-4379/17).

Viðbótarefni

Viðbótarefni sem tengist þessari grein er að finna, í netútgáfu, á doi:10.1016/j.neuroimage.2021.118637.

Heimildir

Greenberg, JA, Burke, JF, Haque, R., Kahana, MJ, Zaghloul, KA, 2015. Minnkun á þeta og aukning á hátíðnivirkni liggur að baki tengdri minniskóðun. Taugamynd 114 (júlí), 257–263.

Hanslmayr, S., Gross, J., Klimesch, W., Shapiro, KL, 2011. Hlutverk sveiflna í tímabundinni athygli. Brain Res. 67 (1–2), 331–343.

Hanslmayr, S., Staudigl, T., 2014. Hvernig heilasveiflur mynda minningar — vinnslu byggt sjónarhorn á sveiflukennd síðari minnisáhrif. Neuroimage doi:10.1016/j.neuroimage.2013.05.121.

Herweg, NA, Solomon, EA, Kahana, MJ, 2020. Theta-sveiflur í mannaminni.

Adhikari, A.,Sigurdsson, T.,Topiwala, MA,Gordon, JA, 2010. Krossfylgni tafarlausra amplituda mögulegra sveiflna á sviði: einföld aðferð til að meta stefnu og töf milli heilasvæða. J. Neurosci. Aðferðir 191 (2), 191–200.

Alotaiby, T., El-Samie, FEA, Alshebeili, SA, Ahmad, I., 2015. Yfirlit yfir reiknirit fyrir val á rás fyrir EEG merkjavinnslu. EURASIP J. Adv. Signal Process.doi:10.1186/s13634-015-0251-9.

Bauer, M., Stenner, MP, Friston, KJ, Dolan, RJ, 2014. Athyglisbreyting á al-alfa/beta og gamma sveiflum endurspeglar starfrænt aðgreind ferli. J. Neurosci. Slökkt. J. Soc. Neurosci. 34 (48), 16117–16125.

Beason-Held, LL, Rosene, DL, Killiany, RJ, Moss, MB, 1999. Sár sem myndast í hippocampal mynda minnisskerðingu hjá rhesus-apanum. Hippocampus 9 (5), 562–574.

Buckner, RL, Bandettini, PA, O'Craven, KM, Savoy, RL, Petersen, SE, Raichle, ME, Rosen, BR, 1996. Greining á virkjun heilaberki í meðaltali stakra rannsókna á vitrænni verkefni með því að nota starfræna segulómun. Frv. Natl. Acad. Sci. Bandaríkin 93 (25), 14878–14883.

Burke, JF, Zaghloul, KA, Jacobs, J., Williams, RB, Sperling, MR, Sharan, AD, Ka- Hana, MJ, 2013. Samstillt og ósamstillt þeta- og gammavirkni við myndun minnisþátta. J. Neurosci. doi:10.1523/jneurosci.2057-12.2013.

Burke, JF, Long, NM, Zaghloul, KA, Sharan, AD, Sperling, MR, Kahana, MJ, 2014a. Hátíðnivirkni innan höfuðkúpu kortleggur minnismyndun í tíma og rúmi. Taugamynd 85 (Pt 2), 834–843 janúar.

Burke, JF, Ramayya, AG, Kahana, MJ, 2015. Mannleg innankúpu hátíðnivirkni við minnisvinnslu: Taugasveiflur eða stochastic sveiflur? Curr. Opin. Neurobiol. 31 (apríl), 104–110.

Burke, JF, Sharan, AD, Sperling, MR, Ramayya, AG, Evans, JJ, Karl Healey, M., Beck, EN, Davis, KA, Lucas, TH, Kahana, MJ, 2014b. Þeta- og hátíðnivirkni marka sjálfkrafa endurköllun tímabundinna minninga. J. Neurosci. 34 (34), 11355–11365.

Buzsaki, G., 2006. Rhythms of the Brain. Oxford University Press.Canopy, RT, Edwards, E., Dalal, SS, Soltani, M., Nagarajan, SS, Kirsch, HE, Berger, MS, Barbaro, NM, Knight, RT, 2006. Hátt gammakraftur er fasa- læst við þetusveiflur í nýberki mannsins. Vísindi 313 (5793), 1626–1628.

Crone, NE, Sinai, A., Korzeniewska, A., 2006. Hátíðni gammasveiflur og kortlagning á heila manna með rafbarkagreiningu. Prog. Brain Res. doi:10.1016/s0079-6123(06)59019-3.

Düzel, E., Penny, WD, Burgess, N., 2010. Heilasveiflur og minni. Curr. Opin. Neurobiol. doi:10.1016/j.conb.2010.01.004.

van Ede, F.,Szebényi, S.,Maris, E., 2014. Athyglisbreytingar á alfa-, beta- og gamma-sveiflum sematóskynjunar skilja á milli eftirvæntingar og örvunarvinnslu. Taugamynd 97, 134–141 ágúst.

Engel, AK, Fries, P., 2010. Beta-band sveiflur-merki um óbreytt ástand? Curr. Opin. Neurobiol. 20 (2), 156–165.

Engel, AK, Moll, CKE, Fried, I., Ojemann, GA, 2005. Ífarandi upptökur úr mannsheilanum: klínísk innsýn og víðar. Nat. Séra Neurosci. doi:10.1038/nrn1585.

Izzy, Y., Kragel, JE, Burke, JF, Levy, DF, Lyalenko, A., Wanda, P., O'Sullivan, L., o.fl., 2017. Bein heilaörvun mótar kóðunarástand og minnisframmistöðu í Mannfólk. Curr. Biol. 27 (9), 1251–1258.

Ezzyat, Y., Wanda, PA, Levy, DF, Kadel, A., Aka, A., Pedisich, I., Sperling, MR, o.fl., 2018. Lokuð lykkja örvun á tímaberki bjargar starfhæfum netum og bætir minni. Nat. Commun. 9 (1), 365.

Fell, J., Axmacher, N., 2011. Hlutverk fasasamstillingar í minnisferlum. Nat. Séra Neurosci. 12 (2), 105–118.

Fell, J., Staresina, BP, Lam, ATADo, Widman, G., Helmstaedter, C., Elger, CE, Axmacher, N., 2013. Minni mótun með veikri samstilltri djúpheilaörvun: tilraunarannsókn. Heilaörvun. 6 (3), 270–273.

Fellner, M.-.C., Gollwitzer, S., Rampp, S., Kreiselmeyr, G., Bush, D., Diehl, B., Axmacher, N., Hamer, H., Hanslmayr, S. , 2019. Litrófsfingraför eða litrófshalli?

Vísbendingar um mismunandi sveiflumerki um minnismyndun. PLoS Biol. 17 (7), e3000403.

Fletcher, PC, Frith, CD, Rugg, MD, 1997. The functional neuroanatomy of episodic memory. Stefna Neurosci. doi:10.1016/s0166-2236(96)01013-2.

Fletcher, PC, Shallice, T., Dolan, RJ, 1998a. Hlutverk forfrontal heilaberkis í episodic minni. Ég er. kóðun. Heili J. Neurol. 121 (Pt 7), 1239–1248 júlí.

Fletcher, PC, Shallice, T., Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1998b. Hlutverk forfrontal heilaberkis í episodic minni. II. Endurheimt. Heili J. Neurol. 121 (Pt 7), 1249–1256 júlí.

Fries, P., 2015. Rhythms for cognition: communication through coherence. Taugafruma 88 (1),220–235.

Fries, P., Nikolić, D., Singer, W., 2007. Gammahringurinn. Stefna Neurosci. 30 (7), 309–316.

Golby, AJ, 2001. Efnissértæk hliðarskipting í miðlægum skeiðarblaði og framhliðarberki við minniskóðun. Brain doi:10.1093/brain/124.9.1841.

Grady, CL, McIntosh, AR, Rajah, MN, Craik, FIM, 1998. Taugafylgni af þáttakóðun mynda og orða. Frv. Natl. Acad. Sci. doi:10.1073/pnas.95.5.2703.

Trends Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2019.12.006, (Regul. Ed.).

Hofmann, H., 2015. Violin.M - Einfalt fiðlusamsæri með Matlab sjálfgefnu mati á kjarnaþéttleika. INES. Háskólinn í Bonnhhoffmann@uni-bonn.de.

Horak, PC, Meisenhelter, S., Song, Y., Testorf, ME, Kahana, MJ, Viles, WD, Bu- jarski, KA, o.fl., 2017. Gagnaflæðislosun skerða orðaskil á mörgum heilasvæðum. Flogaveiki 58 (3), 373–380.

Jacobs, J., Kahana, MJ, 2010. Beinar heilaupptökur ýta undir framfarir í vitrænni raflífeðlisfræði. Trends Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2010.01.005, (Regul. Ed.).

Jacobs, J., Miller, J., Lee, S.Ah., Coffey, T., Watrous, AJ, Sperling, MR, Sharan, A., o.fl., 2016. Bein raförvun á garnasvæði mannsins og hippocampus skerðir minni. Taugafrumur 92 (5), 983–990.

Jerbi, K., Ossandón, T., Hamamé, CM, Senova, S., Dalal, SS, Jung, J., Minotti, L., o.fl., 2009. Verkefnatengd gamma-band gangverki frá innanheila sjónarhorni: endurskoðun og afleiðingar fyrir yfirborð EEG og MEG. Humm. Heilakort. 30 (6), 1758–1771.

Johnson, E., Kam, J., Tzovara, A., Knight, RT, 2020. Innsýn í vitsmuni manna frá innankúpu heilarifi: endurskoðun á áheyrnarprufu, minni, innri skynsemi og orsakasamhengi. J. Neural Eng. doi:10.1088/1741-2552/abb7a5, september.

Kahana, MJ, 2014. Undirstöður mannlegs minnis. Oxford University Press.

Kamiński, J., Brzezicka, A., Wróbel, A., 2011. Skammtímaminnisgeta (7 ± 2) spáð fyrir um lengdarhlutfall þeta og gamma hringrásar. Neurobiol. Læra. Mem. 95 (1), 19–23.

Keitel, A., Gross, J., 2016. Hægt er að greina einstök heilasvæði manna út frá einkennandi litrófsvirkjunarfingraförum þeirra. PLoS Biol. 14 (6), e1002498.

Kilner, JM, Mattout, J., Henson, R., Friston, KJ, 2005. Blóðaflfræðileg fylgni heilarita: heuristic. Taugamynd 28 (1), 280–286.

Kim, H., 2011. Taugavirkni sem spáir fyrir um síðari minni og gleymsku: meta-greining á 74 fMRI rannsóknum. Taugamynd 54 (3), 2446–2461.

Klimesch, W., 1996. Minnisferlar, heilasveiflur og EEG samstillingu. Alþj. J. Psychophysiol. doi:10.1016/s0167-8760(96)00057-8.

Klimesch, W., Sauseng, P., Hanslmayr, S., 2007. EEG alfa oscillations: the inhibition-timeing hypothesis. Brain Res. Rev. doi:10.1016/j.brainresrev.2006.06.003.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Brinkmann, BH, Sperling, MR, Jobst, BC, Gross, RE, o.fl., 2017. Krufning gamma-tíðnivirkni við vinnslu minnis manna. Heili J. Neurol. 140 (5), 1337–1350.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, o.fl., 2018a. Raforvun mótar mikla virkni og mannlega

minni árangur. eNeuro 5 (1). doi:10.1523/ENEURO.0369-17.2018.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Miller, LR, Khadjevand, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, Kremen, V., o.fl., 2018b. Vísbendingar um aukningu munnlegrar minnis með rafheilaörvun í hliðarberki. Heili J. Neurol. 141 (4), 971–978.

Kucewicz, MT,Cimbalnik, J.,Matsumoto, JY,Brinkmann, BH,Bower, MR,Vasoli, V., Sulc, V., o.fl., 2014. Hátíðnissveiflur tengjast vitrænni vinnslu í mannlegs þekkingarminni. . Heili J. Neurol. 137 (Pt 8), 2231–2244.

Kucewicz, MT, Saboo, K., Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., In-man, CS, o.fl., 2019. Mannleg munnleg minniskóðun er stigveldisdreifð í

stöðugur vinnslustraumur. eNeuro 6 (1). doi:10.1523/ENEURO.0214-18.2018.

Lachaux, J.-.P., Axmacher, N., Mormann, F., Halgren, E., Crone, NE, 2012. Hátíðni taugavirkni og skynsemi manna: fortíð, nútíð og möguleg framtíð innan höfuðkúpu heilaritas rannsóknir. Prog. Neurobiol. 98 (3), 279–301.

Lhatoo, SD, Kahane, P., Luders, HO, 2019. Ífarandi rannsóknir á flogaveikisheila mannsins: meginreglur og framkvæmd. Oxford University Press, Bandaríkjunum.

Lin, J.-.J., Rugg, MD, Das, S., Stein, J., Rizzuto, DS, Kahana, MJ, Lega, BC. hjá mönnum. Hippocampus 27 (10), 1040–1053.

Lisman, JE, Jensen, O., 2013. - taugakóði. Neuron 77 (6), 1002–1016.

Long, NM, Burke, JF, Kahana, MJ, 2014. Síðari minnisáhrif í heilariti innan höfuðkúpu og hársvörð. Taugamynd 84 (janúar), 488–494.

Long, NM, Oztekin, I., Badre, D., 2010. Aðskiljanleg framlög fyrir framan heilaberki til ókeypis muna. J. Neurosci. 30 (33), 10967–10976.

Lundqvist, M., Herman, P., Warden, MR, Brincat, SL, Miller, EK, 2018. Gamma- og beta-sprungur við útlestur vinnsluminni benda til hlutverka í viljustjórnun þess. Nat. Commun. 9 (1), 394.

Lundqvist, M., Rose, J., Herman, P., Brincat, SL, Buschman, TJ, Miller, EK, 2016. Gamma og beta springur liggja að baki vinnsluminni. Taugafrumur 90 (1), 152–164.

Matsumoto, JY, Stead, M., Kucewicz, MT, Matsumoto, AJ, Peters, PA, Brinkmann, BH, Danstrom, JC, o.fl., 2013. Netsveiflur breytast

flogaveikistíðni í innbyrðis flogaveiki meðan á minni manna stendur. Heili J. Neurol. 136 (Pt 8), 2444–2456.

Michalareas, G., Vezoli, J., van Pelt, S., Schoffelen, J.-.M., Kennedy, H., Fries, P., 2016. Alfa-beta og gamma hrynjandi koma í veg fyrir endurgjöf og straumáhrif meðal manna sjónberkissvæði. Neuron 89 (2), 384–397.

Miller, KJ., Honey, CJ, Hermes, D., Rao, RPN, denNijs, M., Ojemann, JG, 2014. Breiðbandsbreytingar í mögulegum cortical yfirborði rekja virkjun á hagnýtum fjölbreyttum taugafrumum. Taugamynd 85 (Pt 2), 711–720 janúar.

Mitra, P., 2007. Athuguð heilavirkni. Oxford University Press doi:10.1093/prófessor:oso/9780195178081.001.0001.

Nyhus, E., Curran, T., 2010. Starfvirkt hlutverk gamma- og theta-sveiflna í episodic minni. Neurosci. Lífhegðun. 34 (7), 1023–1035.

Osipova, D., Takashima, A., Oostenveld, R., Fernández, G., Maris, E., Jensen, O., 2006. Þetu- og gammasveiflur spá fyrir um kóðun og endurheimt skýrsluminni. J. Neurosci. 26 (28), 7523–7531.

Parkinson, JK, Murray, EA, Mishkin, M., 1988. Sértækt minnisvarðahlutverk fyrir hippocampus í öpum: minni fyrir staðsetningu hluta. J. Neurosci. 8 (11), 4159–4167.

Rugg, læknir, Fletcher, PC, Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1996. Mismunandi virkjun á framhliðarberki við árangursríka og misheppnaða minnisheimsókn. Heili J. Neurol. 119 (Pt 6), 2073–2083 desember.

Saboo, KV, Varatharajah, Y., Berry, BM, Kremen, V., Sperling, MR. verkefnaframmistöðu. Sci. Rep. doi:10.1038/s41598-019-53925-5.

Sauseng, P., Griesmayr, B., Freunberger, R., Klimesch, W., 2010. Stjórnunaraðferðir í vinnsluminni: hugsanleg virkni EEG þetasveiflna. Neurosci. Biobehav.Rev. doi:10.1016/j.neubiorev.2009.12.006.

Schmidt, R., Ruiz, MH, Kilavik, BE, Lundqvist, M., Starr, PA, Aron, AR, 2019. Beta-sveiflur í vinnsluminni, framkvæmdastjórn á hreyfingum og hugsun og skynhreyfivirkni. J. Neurosci. 39 (42), 8231–8238.

Sederberg, PB, Kahana, MJ, Howard, MW, Donner, EJ, Madsen, JR, 2003. Theta- og gammasveiflur við kóðun spá fyrir um síðari innköllun. J. Neurosci. 23 (34), 10809–10814.

Sheehan, TC, Sreekumar, V., Inati, SK, Zaghloul, KA, 2018. Merki margbreytileika innankúpu heilaritas manna fylgist með árangursríkri myndun tengdaminni milli einstaklinga. J. Neurosci. 38 (7), 1744–1755.

Siegel, M., Donner, TH, Engel, AK, 2012. Litrófsfingraför af stórum taugafrumumsamskiptum. Nat. Séra Neurosci. 13 (2), 121–134.

Singer, W., 1999. Taugasamstilling: fjölhæfur kóða til að skilgreina tengsl?".

Solomon, EA, Kragel, JE, Sperling, MR, Sharan, A., Worrell, G., Kucewicz, M., In-man, CS, o.fl., 2017. Útbreidd þeta-samstilling og hátíðni afsamstilling liggur að baki aukinni skilgreiningu. . Nat. Commun. 8 (1), 1704.

Spitzer, B., Hagens, S., 2017. Beyond the status quo: a role for beta oscillations in endogenous content (Re) activation. eNeuro 4 (4). doi:10.1523/ENEURO.0170-17.2017.

Squire, LR, Zola-Morgan, S., 1991. Minnikerfi fyrir miðlæga tímablaða. Vísindi 253 (5026), 1380–1386.

Staresina, BP, Michelmann, S., Bonnefond, M., Jensen, O., Axmacher, N., Fell, J., 2016. Ljúkun hippocampal mynsturs er tengd við aukningu gammakrafts og alfakraftur minnkar við endurminningu. Elife 5 (ágúst). doi:10.7554/eLife.17397.

Susana, N., Fried, I., 2014. Djúp heilaörvun til að auka nám og minni. Neuroimage 85 (Pt 3), 996–1002 janúar.

Tallon-Baudry, C.,Bertrand, O., 1999. Sveiflugammavirkni í mönnum og hlutverk hennar í framsetningu hluta. Trends Cogn. Sci. 3 (4), 151–162 (reglugerð ritstj.).

Tulving, E., Kapur, S., Craik, FI, Moscovitch, M., Houle, S., 1994. Hemispheric kóðun/endurheimt ósamhverfa í episodic memory: positron emission tomography findings. Frv. Natl. Acad. Sci. Bandaríkin 91 (6), 2016–2020.

Voytek, B., Knight, RT, 2015. Kvik netsamskipti sem sameinandi taugagrunnur fyrir vitsmuni, þroska, öldrun og sjúkdóma. Biol. Geðhjálp 77 (12), 1089–1097.

Wagner, AD, Schacter, DL, Rotte, M., Koutstaal, W., Maril, A., Dale, AM, Rosen, BR, Buckner, RL, 1998. Byggja upp minningar: að muna og gleyma munnlegri reynslu eins og heilinn spáir fyrir um. starfsemi. Vísindi 281 (5380), 1188–1191.

Zhang, H., Watrous, AJ, Patel, A., Jacobs, J., 2018. Theta- og alfasveiflur eru ferðabylgjur í nýberki mannsins. Neuron 98 (6), 1269–1281.

Zola-Morgan, S., Squire, LR, Ramus, SJ, 1994. Alvarleiki minnisskerðingar hjá öpum sem fall af stað og umfangi skaða innan miðlægs tímablaðaminnis. Hippocampus 4 (4), 483–495.