Magnetoencephalography Upptökur afhjúpa tímalega gangvirkni greiningarminni fyrir flóknar á móti einföldum heyrnarröðum Part 2

Þegar um atonal raðir var að ræða fundust marktækar virkniklasar fyrst og fremst í heyrnar- og miðlægum tímablaðasvæðum í hægra heilahveli fyrir raðir sem hafa verið lagðar á minnið, og taugavirknin var sterkari fyrir minnisraðar en nýjar raðir í öllum fimm tónunum (k1=132, k{{ 1}}, k3=130, k4=140, k5=64), eins og greint er frá í viðbótargögnum 3.

Minnisröð vísar til skipulegrar minnisbyggingar sem myndast með stöðugri endurtekningu, styrkingu og styrkingu. Það getur hjálpað okkur að muna betur og skilja upplýsingar og hefur mikil áhrif á minni okkar.

Í fyrsta lagi getur það að leggja á minnið bætt endurtekningarminni skilvirkni okkar. Þegar við erum að læra er endurtekning ómissandi og góð minnisröð gerir okkur kleift að endurtaka nám í ákveðinni röð og aðferð og dregur þannig úr minnisruglingi og minnisleysi og bætir skilvirkni endurtekningar.

Í öðru lagi er það gagnlegt að leggja raðir á minnið fyrir getu okkar til að tengja saman og draga saman upplýsingar. Mannsheilinn er í rauninni risastórt „net“ sem tengir saman mismunandi taugafrumur, en ef þú vilt tengja saman ýmsar upplýsingar samstundis þarftu að nota minnisraðir til að mynda skipulega og flókna textabyggingu. Hjálpaðu okkur að bera kennsl á, skilja og draga saman upplýsingar betur.

Að lokum eru minnisraðir gagnlegar fyrir samfellu hugsunar okkar og sköpunargáfu. Gæði minnis ákvarða beint rökrétta hugsun, ímyndunarafl og sköpunargáfu einstaklingsins. Minnisraðir gera okkur kleift að dýpka stöðugt núverandi þekkingarskipulag okkar og búa yfir sterkari rökrænni hugsun og rökhugsunarhæfileikum og bæta þannig sköpunargáfu okkar.

Í stuttu máli geta góðar minnisraðir bætt minni okkar, hjálpað okkur að skilja og beita upplýsingum betur og stuðla að samfellu í hugsun okkar og sköpunargáfu. Þess vegna ættum við virkan og stöðugt að bæta minnisröð okkar til að bæta námsskilvirkni okkar og hugsunargetu. Það má sjá að við þurfum að bæta minni okkar. Cistanche deserticola getur bætt ónæmi verulega, því Cistanche deserticola getur einnig stjórnað jafnvægi taugaboðefna, svo sem aukið magn asetýlkólíns og vaxtarþátta. Þessi efni eru mjög mikilvæg fyrir minni og nám. , Að auki getur kjöt af kjöti einnig bætt vökva blóðs og stuðlað að súrefnisflutningi, sem getur tryggt að heilinn fái nægileg næringarefni og orku og þar með bætt heilaþrótt og úthald.

Smelltu á vita bætiefni til að auka minni

Einkum var heilavirknin sterkust í hægra rólandska operculum, hægri superiortemporal gyrus, hægri Heschls gyrus, hægri ofarkantsgyrus og hægri insula fyrir fyrsta tóninn; hægri Heschls gyrus, right superior temporal gyrus, hægri rólandsk operculum, hægri miðtemporal gyrus og hægri insula fyrir annan tón; hægri pútamen, hægri insula, hægri Rolandic operculum, hægri Heschl'sgyrus og hægri thalamus fyrir þriðja tóninn; parahippocampalgyrus, hægri fusiform gyrus, hægri hippocampus og putamen fyrir fjórða tóninn; og anterior cingulate cortex, middle frontalgyrus og caudate nucleus fyrir síðasta tóninn. Engir marktækir virkniklasar voru staðsettir í hæga bandinu fyrir nýjar atonalsequences. Mynd 3b sýnir andstæðuna á milli lagfærðra og nýrra atónalraða í hæga bandinu.

Að lokum, til að kanna muninn við greiningu á tónal-versus atonal runum, var heilavirkni við viðurkenningu á minnisminni og minni atonal runum andstæða. Verulegir virkniklasar voru staðsettir fyrir báðar tegundir tónlistarraðar yfir alla tóna (sjá viðbótargögn 3). Fyrir tónraðir var fjöldi marktækra radda hærri fyrir þriðja (k=70) og fimmta tóninn (k {{2} }), en fyrir atonasequences var fjöldi marktækra heilavoxla hærri fyrir fyrsta (k=98), annan (k=80) og fjórða tón (k=103).

Á heildina litið var heilavirknin sterkari í vinstra cingulate og medial temporal lobe svæði fyrir tónaraðir og á hægri heyrnarvinnslusvæðum fyrir atonal raðir. Nánar tiltekið, þegar um var að ræða tónraðir sem hafa verið lagðar á minnið, var taugavirkni staðbundin á viðbótarhreyfingarsvæðinu, vinstri miðgildi cingulategyrus og superior frontal gyrus fyrir þriðja tóninn, og vinstri hippocampus, vinstri efri tímabundnu gyrus, vinstri thalamus, vinstri eyju, vinstri putamen, og vinstri parahippocampal gyrus fyrir fimmta tóninn.

Fyrir minnið atonal runa var taugavirkni staðbundin í vinstri tungu gyrus, vinstri precuneus, vinstri calcarine fissure, middle temporal gyrus, og hægri insula við fyrsta tón; neðri framhlið gyrus, hægri precentral gyrus, hægri Rolandicoperculum og hægri superior temporal. gyrus fyrir seinni tóninn; hægra rólandska operculum, hægra miðju framhlið gyrus, hægri postcentral gyrus, hægri putamen og hægri insula fyrir fjórða tóninn; og hægra miðju framan gyrus, hægri angulargyrus og hægri thalamus fyrir síðasta tóninn. Andstæðan á milli lagfærðra tón- og atónaraðar í hæga bandinu er sýnd á mynd 3c

Hraðara tíðnisvið (2–8 Hz). Sama aðferð var framkvæmd til að meta heilavirknina sem liggur að baki viðurkenningu á tónlistarröðum á hraðara tíðnisviðinu (2–8 Hz). Þegar GLM var reiknað út, var klasa-undirstaða MCS (= 0.001, 1000 permutations) reiknuð út fyrir fimm tíma millibili sem samsvara hverjum af tónunum fimm sem mynduðu röðina. Aftur var þetta áætlað fyrir minnið á móti skáldsögunni. fyrir bæði tón- og atonal runs og minnið tónalversus memorized atonal runs.

Varðandi andstæðuna fyrir tónraðir, voru marktækir þyrpingar af virkni (p < {0}}.001) staðsettir í mörgum heilavoxel fyrir bæði minnið og nýjar raðir, eins og greint er frá í viðbótargögnum 3. Fyrir minnisbundna tónaröð var taugavirknin í heildina sterkari fyrir fyrsta tóninn (k=74), en hann var sterkari fyrir nýjar tónraðir fyrir annan (k=36), þriðja (k=200), fjórða (k=196 ), og fimmtu tóna (k=70). Heilavirknin var staðbundin í hægra rólandska operculum, rightinsula, hægri Heschls gyrus og hægri efri tímabundnu gyrus fyrir fyrsta tóninn fyrir tónraðir sem hafa minnst á. Fyrir nýjar tónröð, voru helstu virku svæðin vinstri efri tempralgyrus, insula, Heschl's gyrus og vinstri hippocampus fyrir secondton; Heschls gyrus, superior temporal gyrus, insula, andputamen (k=11) ​​fyrir þriðja tóninn; hægri Heschls gyrus, rightinsula, hægri Rolandic operculum og hægri superior temporalgyrus fyrir fjórða tóninn; og hægra rólandska operculum, hægri Heschls gyrus, hægri hippocampus og hægri thalamus fyrir fimmta tóninn. Mynd 4a sýnir andstæðuna á milli lagfærðra og nýstárlegra tónraða.

Fyrir andstæðuna á milli minnisbundinna og nýrra atonaraða, var meirihluti marktækra virkniþyrpinga staðbundin í fyrstu (k=166) og öðrum tónum (k=104) sem eru lagðar á minnið, og í þeim þriðju (k {{) 2}}), fjórða (k=118), og fimmta tónn (k=156) fyrir nýjar raðir, eins og greint er frá í viðbótargögnum 3. Fyrir minnisbundna atonasequences var taugavirknin sterkust við kalksprunguna, tungu gyrus, og hægri Rolandic operculum fyrir fyrsta tóninn, og cingulate gyrus, hægra viðbótarhreyfisvæði, og yfirburða frontal gyrus fyrir seinni tóninn. Fyrir nýjar atonalsequences var taugavirknin sterkust á insula, putamen, superior temporal gyrus og Heschls gyrus fyrir þriðja tóninn; hægri insula, hægri putamen, hægri Heschls gyrus, hægri Rolandic operculum, og hægri æðri tímabundinn gyrus fyrir fjórða tóninn; og hægri insula, hægri Rolandic operculum, hægri Heschls gyrus, hægri putamen og hægri superior temporalgyrus fyrir fimmta tóninn. Andstæðan á milli lagfærðra og nýrra atónalraða fyrir hraðara bandið er sýnd á mynd 4b.

Að lokum er greint frá marktækum þyrpingum virkni í tóna- og tónskilum fyrir hraðara bandið í Supplementary Data 3. Þegar um er að ræða tónraðir sem hafa verið lagðar á minnið var fjöldi marktækra brian voxels hærri fyrir það fyrsta (k=20), annað. (k=44), fjórði (k=45), og fimmti tónn (k=71). Taugavirknin var staðsett í hægra neðri frontal gyrus og rightmiddle frontal gyrus við fyrsta tón; hægra miðja hnakkabólga, hægra neðri hnakkabólga, hægra hyrndur gyrus, miðhnakkabólga og vinstri efri hnakkabólga við annan tón; framhliðin fyrir fjórða tóninn; og hægri miðhnakkagrýti, hægri frambólga og hægri miðhnakkagrýti fyrir fimmta tóninn. Fyrir minnið atonal runa var fjöldi marktækra voxels hærri við þriðja tóninn (k=38) og taugavirknin var aðallega staðbundin í vinstri neðri framhliðarröðinni, vinstri miðlægu framhliðinni, vinstri ofankantssveiflunni og hægra viðbótarhreyfisvæðinu . Mynd 4c sýnir andstæðuna á milli tón- og atónalraðar fyrir hröðu bandið.

Viðbótargreiningar voru reiknaðar til að reikna út muninn á taugavirkni milli hægu og hraðari tíðnisviðanna. Greint er frá niðurstöðunum í viðbótarmynd 5 og viðbótargögnum 4.

Í heildina fundum við marktækan mun á tón- og tónaröðum, sérstaklega fyrir hæga tíðnisviðið. Viðurkenning á minnugum tónröðum vakti sterka taugavirkni í vinstra miðlægum skeiðblaði og singulaga svæðum á síðustu þremur tónum raðanna, en stuðningur var við að þekkja atónal raðir í minninu. með því að virkja á hægri heyrnarsvæðum frá öðrum tóni og áfram.

Delta (1–4 Hz) og theta (5–8 Hz) tíðnisvið. Að lokum, til að fá heildarmynd af heilastarfseminni sem liggur að baki minnisgreiningu á heyrnarröðum og til að gera niðurstöður okkar samanburðarhæfar við fyrri bókmenntir, voru viðbótargreiningar gerðar á tveimur stöðluðum tíðnisviðum: delta (1–4 Hz) og theta (5–8 Hz). Sama aðferð var framkvæmd til að meta heilavirknina sem liggur að baki viðurkenningu á tónlistarröðum á hverju tíðnisviði sjálfstætt. Þegar GLM var reiknað, var klasa-undirstaða MCS (= 0.001, 1000 umbreytingar) reiknuð út fyrir fimm tíma millibili, sem samsvaraði hverjum tónanna fimm sem mynduðu röð. Aftur, þetta var metið fyrir minnið á móti nýrri andstæðu fyrir bæði tón- og atonalequences. Greint er frá mikilvægum virkniþyrpingum fyrir 1–4 Hz og 5–8 Hz tíðnisviðin í viðbótargögnum 5.

Fyrir delta bandið voru marktækir virkniþyrpingar (p < {0}}.001) staðsettir yfir nokkra heilavoxla (k) fyrir hvern tón í tónröðunum. Fyrir tónraðir sem hafa verið lagðar á minnið var taugavirknin í heildina sterkari við fyrsta (k=39), þriðja (k=72) og fjórða tón (k=92). Stærsti munurinn var staðbundinn í vinstri putamen, vinstri lingual gyrus, left inferior frontaloperculum og hægri Heschl gyrus. Fyrir nýjar tónraðir var heilavirknin sterkari við seinni tóninn (k=129). Sérstaklega var munurinn á skáldsögu og minnisröðum sterkastur í vinstri efri tímabundnu gyrus, rightinsula og hægri putamen. Fyrir minnið atónal runa, þá var taugavirkni sterkari við fyrsta (k=149), annan (k=167) og þriðja (k=50) ​​tón. Þessi virkni var sterkust í hægri precuneus og hægri calcarine sprungu. Fyrir nýjar atonalsequences vöktu fjórði (k=55) og fimmti (k=41) tónn meiri virkni, sérstaklega í hægri Heschls gyrus og hægri rólandskri operculum. Andstæðan fyrir 1–4 Hz bandið er sýnd á aukamynd 6.

Þegar um theta bandið er að ræða fundum við marktæka virkni í fyrsta (k=47) tóni tónraða sem hafa lagt á minnið, þ.e. í vinstri neðri framhlið og hægra Heschls gyrus. Taugavirknin var sterkari fyrir nýjar tónraðir í öðru (k=13), þriðja (k=89), fjórða (k=19) og fimmta (k=161) tóna. Mestur munur var staðbundinn í hægri inferior frontalgyrus, vinstri caudate og hægri insula. Fyrir minnisbundna atonasequences var taugavirknin sterkari í fyrstu (k=129), annarri (k=167), þriðju (k=50) og fjórðu (k=93) tónum. Þessi virkni var sterkust við vinstri kalksprunguna og hægri forkólfið. Fyrir nýjar atónal runar var taugavirknin sterkari við fimmta tóninn (k=33), sérstaklega í hægra insula og hægra putamen. Andstæðan fyrir 1–4 Hz bandið er sýnd á aukamynd 7.

Fylgni við kunnugleikaeinkunn. Gögn úr kunnugleikamatinu varðandi tónverkið voru tengd við upprunagreininguna á greiningu á tónaröðum sem hafa minnst á minnið til að kanna hvort kunnugleiki á verkinu gæti sagt fyrir um taugavirkni við greiningu.

Minniháttar (t gildi<0.4) but significant positive correlations were found between familiarity ratings and activation in the left middle temporal gyrus and left middle occipital gyrus for the last three tones of the memorized tonal sequences. Detailed statistics and a graphical depiction of the results are reported in supplementary materials (Supplementary Data 6 and Supplementary Fig. 8).

Umræða

Þessi rannsókn miðar að því að rannsaka heilavirkjun sem liggur að baki viðurkenningu á hljóðrænum tónlistarröðum sem einkennast af mismunandi flækjustigum (tónal og atonal). Atferlisgögn sýndu skýran mun á greiningu á tón- og tónaröðum og marktækar virkjunarþyrpingar komu fram á MEG-skynjarastigi. Upprunauppbyggingargreining benti til mismunandi virkjunarþyrpinga fyrir tón- og atónaleröð, sérstaklega á hæga tíðnisviðinu. Á heildina litið var taugavirkni sterkari á minnisvinnslusvæðum sem myndaðir voru tónaraðir og á heyrnarvinnslusvæðum fyrir minnið atonal run.

Áður en við einblínum á muninn á heilavirkni sem tengist mismunandi stigum viðurkenningarflækjustigs, staðfestum við að núverandi niðurstöður væru í samræmi við fyrri rannsóknir. Reyndar staðfestu heilasvæðin sem voru virkjuð við viðurkenningu á tónaröðum þátttöku víðtæks heilanet, þar á meðal bæði heyrnar- og minnisvinnslusvæði17–19,21,33,34. Nánar tiltekið sáum við aukna virkjun á heyrnarsvæðum, svo sem superior temporal gyrus35 og Heschl's gyrus36, og í the cingulate gyrus37 og miðlægum tunnublaðabyggingum (hippocampus, parahippocampal cortex) sem tengist minnisþekkingu10,38,39. Ennfremur, með fyrri rannsóknum, var taugavirkni dreifð í tvö tíðnisvið19,20. Hæga bandið (0,1–1 Hz) var tengt við greiningu á heilu heyrnarröðunum (alheimsvinnsla), sem endurspeglaðist af sterkari virkjun sem átti sér stað á þessu bandi til að bera kennsl á þær raðir sem lagt er á minnið. Aftur á móti var hraðara bandið (2–8 Hz) tengt vinnslu einstakra tóna (staðbundin vinnsla), eins og sterkari taugavirkni á heyrnarsvæðum við vinnslu nýrra radda bendir til.

Varðandi viðurkenningu á tón- og atonal raðir, sáum við sérstakar taugaleiðir þegar unnið var úr og greint tvenns konar heyrnaráreiti. Þó að greining á tónaröðum hafi aðallega fengið til sín víðtækt heilanet sem tekur þátt í gyrus gyrus og hippocampus í hægra heilahveli, var þekking á atonal raðir aðallega tengd viðvarandi, hægri virkni í vinstri heyrnarberki. Þessar niðurstöður má túlka í ljósi ólíkra fræðilegra ramma, þ.e. forspárkóðun tónlistar40,41, harmonicity42, alheims taugafrumuvinnusvæði43,44 og tímarýmiskenningu um meðvitund45,46.

Samkvæmt forspárkóðun tónfræðinnar er spálíkan heilans stöðugt uppfært á meðan hlustað er á tónlist til að draga úr nákvæmnisvegnum spávillum40,47,48. Nánar tiltekið, botn-upp-tilfinning sem er framkölluð af heyrnarörvum er unnin í frumberki og andstæða við spár ofan frá og niður í hærri röð heilaberki til að búa til tónlistarvæntingar og lágmarka stigveldisspávillur48–50. Forspáraðferðir byggja á langtíma- og skammtímaminnisaðgerðum, kunnugleika og hlustunaraðferðum til að skapa tónlistarvæntingar48. Þessi kenning veitir grunn til að rannsaka tónlistarskynjun51–54, þjálfun55,56,action57,58, samstillingu59–61 og tilfinningar62–64.

Fyrri rannsóknir hafa sýnt fram á forspárgildi tónbundinnar tónlistar veikari en tóntónlistar, aukið margbreytileika hennar og spávillur23–27,30. Auk þess grefur þessi breyting á fyrirsjáanleika áreitis undan vinnslu23–26 og ánægju27–29 af tónbundinni tónlist. Þetta kom í ljós þegar hegðunarniðurstöður núverandi rannsóknar voru skoðaðar, þar sem lagðar atónal raðir voru hægar og minna nákvæmar þekktar. Ennfremur bendir dreifing taugavirkninnar á tveimur tíðnisviðum til samsetningar á spám ofan frá og niður á hæga bandinu, sem tengist viðurkenningu á minnisröðum, og botn-uppspá á hraðara bandinu, þar sem spávillan eykst með nýjum röðum. Það er mikilvægt að hafa í huga að þótt hægt sé að túlka niðurstöður í ramma forspárkóðun, þá miðaði núverandi rannsókn ekki að því að prófa forspárkóðun tónfræði (td með því að mæla spávillu sem myndast við greiningu á tónlistarröðunum). Þess vegna gætu framtíðarrannsóknir endurtekið og stækkað þessar niðurstöður innan forspárkóðun tónlistarrammans.

Önnur skýring á þessum niðurstöðum beinist að samhæfni heyrnaráreita. Tóntónlist hefur verið nátengd harmónísku röðinni, náttúrulegri röð hljóðtíðna sem eru heiltölu margfeldi af grundvallaratriðum. Umhverfishljóð eru venjulega óharmónísk, en bæði manna- og dýrasöngur innihalda harmónískan mannvirki42. Thetonotopic skipulag heyrnarberki manna er sérstaklega viðkvæmt fyrir harmonic tónum, sem bendir til þess að þetta svæði hafi þróast til að vinna úr harmonicum vegna mikilvægis þeirra fyrir félagsleg samskipti65,66.

Þessar niðurstöður benda til þess að aðskildar taugabrautir séu virkjaðar þegar greint er á heyrnaráreiti sem eru ekki í samræmi við náttúrulega samhljóða röð og því að öllum líkindum flóknari í vinnslu. Reyndar komumst við að því að fyrir minnisbundnar tónaraðir var heilavirknin fyrst og fremst staðsett á cortico-hippocampal neti hægra heilahvels, og myndaði atonal raðir heyrnarnetinu í vinstra heilahveli. Eins og getið er hér að ofan er erfiðara að vinna með tónal tónlist23–27 og minna vel þegin27–29 en tóntónlist. Þannig að til að þekkja atónal raðir gætu heyrnarsvæði þurft frekari vinnslu á hljóðunum til að draga úr viðeigandi upplýsingar sem fyrstu tónar raðanna bera. Síðan gætu þessar upplýsingar verið sendar út til háttsettra svæða til að þekkja raðirnar. Ein möguleg nálgun til að prófa enn frekar samræmdu tilgátuna um raðgreiningu væri að búa til safn verka sem eru kerfisbundið mismunandi hvað varðar líkindi þeirra við náttúrulegu harmonicseries. Kallað er eftir framtíðarrannsóknum til að kanna slík sjónarmið.

Núverandi niðurstöður eru einnig í samræmi við tilgátuna um taugakerfi á heimsvísu43,44,67,68. Samkvæmt þessari kenningu verða áreiti meðvituð þegar þau kveikja seint á háum svæðum sem svar við virkjun skynjunarbarka sem taka þátt í skynjunarmynd. Aftur á móti berast ómeðvitaðar upplýsingar ekki heilasvæði með mikla vinnslu og taugavirkni er takmörkuð við skynbera44,67,69. Mikilvægt er að við komumst að því að tónröð olli seint og öflugri virkjun minnisvinnslusvæða. Þó að það sé óljóst hvers vegna atonal raðir voru unnar á mismunandi hátt af heilanum, getum við staðfest að margbreytileiki áreitanna stýrir umskiptum frá frumskynjunarsvæðum yfir í hnattræna taugafrumuvinnusvæðið og veitir viðbótarupplýsingar til þessa yfirgripsmikla fræðilega ramma.

Að lokum eru niðurstöður okkar í samræmi við tímarýmiskenninguna um meðvitund, sem einblínir á fjóra tímabundna virkni heilastarfsemi (útþenslu, hnattvæðingu, röðun og hreiðurgerð) til að gera grein fyrir fjórum samsvarandi vitundarvíddum (fyrirbærilegt innihald, aðgangur, form/skipan og stig/ ríki)45,46. Í núverandi og fyrri rannsóknum19,20,70 komumst við að því að virkni á hæga tíðnisviðinu (0,1–1 Hz) tengdist minnisgreiningu á hljóðrænum (tónlistar) tímaröðum. Þessar niðurstöður styðja hugmynd kenningarinnar um tímabundinn móttækilegan glugga sem gerir ráð fyrir samþættingu áreitisröða í eina vitræna einingu á hægum tíðnisviðum45. Í bæði tón- og atonal minnisröðum fundum við sterkari virkjun á minnisvinnslusvæðum á hæga tíðnisviðinu.

Þrátt fyrir að markmið þessarar rannsóknar hafi verið minnisþekking á heyrnarröðum sem unnar eru úr tónverkum af mismunandi flóknum hætti, væri áhugavert að kanna muninn á heilavirkni milli kóðun og greiningar á einföldum og flóknum hljóðröðum. Í núverandi rannsókn innihélt viðurkenningarverkefnið 160 fimm tóna hljóðraðir, en heill tónlistarverkin voru aðeins leikin fjórum sinnum í kóðunarverkefninu, sem kemur í veg fyrir beinan samanburð á þessu tvennu. Í tilraun til að tengja kóðun og viðurkenningarfasa reiknuðum við fylgnigreiningu á milli kunnugleikaeinkunna sem þátttakendur veittu og heilavirkninnar sem liggur að baki viðurkenningu á tónlínum sem eru lagðar á minnið. Meiri kunnugleiki á tónverkinu var í tengslum við aukna virkjun í miðju hálshvolfi og miðhnakka í vinstra heilahveli fyrir síðustu þrjá tóna tónröðanna sem lagt var á minnið. Þessi niðurstaða styður fyrri rannsóknir sem tengja þessi tvö svæði við viðurkenningarminni71 og benda til þess að djúp kóðun tónlistar gegni hlutverki í þekkingarferlinu. Framtíðarrannsóknir ættu að endurtaka og stækka núverandi niðurstöður með því að skoða taugafylgnin sem liggja ekki aðeins til grundvallar minnisgreiningu heldur einnig minniskóðun á heyrnarröðum af mismunandi flóknum hætti.

Núverandi rannsókn veitir dýrmæta innsýn í heilastarfsemina sem liggur að baki viðurkenningu á heyrnarröðum. Niðurstöðurnar eru í samræmi við niðurstöður fyrri rannsókna og sönnun um þátttöku stórs heilanets sem samanstendur af bæði minnisvinnslu og heyrnarsvæðum þegar tónlist er þekkt. Niðurstöður undirstrika enn frekar mikilvægi flókins áreitis fyrir vinnslu tímaraðar og gefa í skyn að heilinn noti mismunandi aðferðir til að gera grein fyrir. þetta flókið.

Aðferðir

Aðferðir Þátttakendur. Þátttakendaúrtakið samanstóð af 71 sjálfboðaliði (38 karlar og 33 konur) á aldrinum 18 til 42 ára (meðalaldur: 25 ± 4,10 ár). Allir þátttakendur voru heilir og sögðu eðlilega heyrn. Þátttakendur voru ráðnir til Danmerkur og komu frá vestrænum löndum með samsvarandi félagshagfræðilegan bakgrunn og menntunarbakgrunn.

Verkefnið var samþykkt af siðanefnd Mið-Danmarkssvæðisins (De Videnskabsetiske Komitéer for Region Midtjylland, tilvísun 1-10-72-411-17). Tilraunaaðferðirnar voru gerðar í samræmi við Helsinki-yfirlýsinguna — siðferðisreglur um læknisfræðilegar rannsóknir. Allir þátttakendur gáfu upplýst samþykki áður en tilraunaaðferðin hófst.

Tilraunaáreiti og hönnun. Tvö tónverk voru notuð í tilrauninni: hægri hluti Prelúdíu nr. 1 eftir Johann Sebastian Bach í C-dúr, BWV 846 (hér eftir nefnt tónverkið), og atónal útgáfa af forleiknum (hér eftir nefnt tónverkið). ). MIDI útgáfur voru búnar til með Finale (MakeMusic, Boulder, CO) og bæði verkin stóðu í 2,5 mínútur hvort, með sömu lengd fyrir alla tóna. LB samdi tónverkið út frá tónverkinu. Sérstaklega var nýjum tónum úthlutað hverjum tóna sem samanstanda af upprunalegum forleik Bachs. Þessir nýju tónar voru einum eða tveimur hálftónum hærri eða lægri en upprunalegu tónarnir, og sama tónumbreyting var beitt í gegnum allt tónverkið til að ná tónalhlutanum (t.d. var hverjum C tón í tónalnum breytt í C-spur í tónalhlutanum ). Þannig voru báðar tónsmíðarnar eins hvað varðar framsetningu tónanna í röð (þ.e. ef C var staðsettur sem 1., 7. og 8. tónn í tónverkinu, tók C skarpur sömu stöður í tónalverkinu), taktmynstur þeirra, gangverki , og lengd. Þannig var afgerandi munurinn á verkunum tveimur að tónverkið var í tóntegundinni C-dúr, en tónverkið hafði ekki tóntegund. Fyrstu tvær stikur hvers stykkis eru sýndar á mynd 1a, sem sýna líkindi og samsvörun milli hlutanna tveggja.

Fjörutíu tónlistarbrot (þ.e. stuttar laglínur eða röð) voru dregin út úr hverju verki. Öll brotin samanstóð af fyrstu fimm tónunum í hverri taktu og stóðu í 1250 ms (250 ms á hverja nótu). Að auki voru búnir til 40 nýir útdrættir fyrir hvert verk sem byggt var á þeim upprunalegu. Þessar nýju raðir voru pöraðar við upprunalegu raðirnar meðal nokkurra breyta til að koma í veg fyrir hugsanlega rugling. Nánar tiltekið voru þeir samræmdir fyrir takt, hljóðstyrk, tónhljóm, takt, metra og tón.

Til að mæla muninn á margbreytileika á milli tón- og tónröð, reiknuðum við upplýsingainnihald (IC) og óreiðu (H) gildi fyrir hvern tón tónlistarröðanna með því að nota Information Dynamics of Music (IDyOM) líkanið 56,72.IC og H veita mat á fyrirsjáanleika hvers tóns og óvissu sem hægt er að spá fyrir um hann73. IC táknar lágmarksfjölda bita sem þarf til að kóða ei og er lýst með Eq. (1):

Jafna (2) sýnir að ef líkur á tilteknum atburði ei eru 1, þá verða líkurnar á öðrum atburðum í A 0, og því verður H jafnt og 0 (hámarksvissa). Hins vegar, ef allir atburðir eru jafn líklegir, mun H vera hámark (hámarksóvissa). Hærra magn IC og H gefur til kynna minni fyrirsjáanleika komandi tóns og því meira flókið stig.

IC og H fyrir hverja nótu í tón- og tónröðinni voru reiknuð út með því að nota líkan sem þjálfað var á hópi frumgerðra vestrænna tónlistarverka sem IDyOM56 notar. Eftir að hafa fengið IC og H stig fyrir einstaka tóna, gerðum við pöruð sýnishorn t-próf ​​til að reikna út muninn á IC og H á milli tóna og atónalraðir. Það var tölfræðilega marktækur munur á IC (t73=-8.389, p < 0.001) og H (t73=-3.374, p=0 .001) gildi á milli tónar og atónal raðir, sem þýðir að atonal raðir (meðal IC: 6,69 ± .86; meðal H: 4,74 ± .17) eru flóknari en tónal raðir (meðal IC: 5,66 ± 0,83; meðalH: 4,65 ± 0,11).

Áreiti voru notuð í gamalt/nýtt heyrnarþekkingarkerfi sem var gefið þátttakendum á meðan heilavirkni þeirra var skráð með MEG (mynd 1b). Hugmyndafræðin samanstóð af tveimur hlutum, kóðun og viðurkenningu, og var flutt tvisvar, einu sinni fyrir tónverkið og einu sinni fyrir tónverkið. Röð tónal/atónal var mótvægi milli þátttakenda. Í kóðunarhlutanum hlustuðu þátttakendur virkir á fjórar endurtekningar á öllu tónverkinu (tónal eða atónal) og reyndu að leggja það á minnið eins mikið og hægt var. Að því loknu voru þeim afhent 80 tónlistarbrotin (40 lögð á minnið og 40 skáldsögubrot, raðað af handahófi) og tekið fram hvort brotin tilheyrðu verkinu sem þeir höfðu áður hlustað á (minnið) eða hvort um ný brot (skáldsaga) væri að ræða. Viðbragðsnákvæmni og viðbragðstími voru skráðir með stýripinna.

Atferlisgagnagreining. Atferlisgögnin voru tölfræðilega greind til að kanna muninn á milli tilraunaaðstæðnanna fjögurra (minnið tónraðir, nýjar tónaraðir, minnislitaðar atónaraðir og nýjar atónalaðir) í svörunarnákvæmni og viðbragðstíma. Tvær ANOVA voru reiknaðar (= 0.05). Post-hoc greiningar með Bonferroni leiðréttingu (leiðrétt=0.0125) voru notaðar til að bera saman hvert par af tilraunaskilyrðum.

Taugagagnaöflun. MEG upptökurnar voru teknar í segulvernduðu herbergi á háskólasjúkrahúsinu í Árósum (Danmörku) með Elekta NeuromagTRIUX MEG skanna með 306 rásum (Elekta Neuromag, Helsinki, Finnlandi). Gögnin voru skráð með 1000 sýnatökutíðni. Hz með hliðrænni síu upp á 0,1–330 Hz. Áður en upptökur hófust voru höfuðlögun þátttakenda og staða fjögurra höfuðstöðuvísis (HPI) spóla varðandi þrjú líffærafræðileg kennileiti (þjóð og trúar) skráð með 3D digitizer (Polhemus Fastrak, Colchester, VT, Bandaríkjunum). Þessar upplýsingar voru síðar notaðar til að bera saman MEG gögnin við MRI líffæraskannanir. Meðan á MEG upptökum stóð, skráðu HPI spólurnar samfellda höfuðstaðsetningu, sem síðan var notuð fyrir hreyfileiðréttingargreiningar. Að auki voru tvö sett af geðhvarfaskautum notuð til að skrá augnhreyfingar og hjartsláttartruflanir til að fjarlægja síðar rafgreiningu (EOG) og hjartalínurit (ECG) gripi.

Hafrannsóknastofnunin var skráð á CE-viðurkenndan 3 T Siemens segulómun á háskólasjúkrahúsinu í Aarhus (Danmörku). Gögnin voru skráð með því að nota structuralT1 með staðbundinni upplausn 1.0 × 1.0 × 1.0 mm og eftirfarandi raðbreytur: bergmálstími (TE) {{9} }.96 ms, endurtekningartími (TR)=5000 ms, endurbyggð fylkisstærð=256 × 256, bandbreidd=240 Hz/Px.

MEG og MRI upptökurnar voru teknar í tveimur aðskildum lotum.

Forvinnsla taugagagna. Hráu MEG skynjaragögnin (204 planar hallamælar og 102 segulmælar) voru fyrst forunnar af MaxFilter32 til að bæla utanaðkomandi truflanir. Eftirfarandi MaxFilter færibreytur voru notaðar: tímabundin merkjarýmisaðskilnaður (SSS), hreyfijöfnun með því að nota cHPIcoils (sjálfgefin skrefstærð: 10 ms), niðursýni frá 1000 Hz í 250 Hz, fylgnimörk 0,98 milli innra og ytra undirrýmis sem notað er til að hafna skörun skerandi innri/ytri merki meðan á tímabundnu SSS stendur. Að auki voru gögnin leiðrétt fyrir höfuðhreyfingu og sýnishorn dregin niður í 250 Hz. Gögnin voru síðan breytt í Statistical Parametric Mapping (SPM)74 snið og greind íMATLAB (MathWorks, Natick, MA, Bandaríkjunum) með Oxford Center for HumanBrain Activity (OHBA) hugbúnaðarsafninu (OSL) (https://ohba-analysis.github) .io/osl-docs/), ókeypis fáanlegur hugbúnaður sem byggir á Fieldtrip75, FSL76 og SPMtoolboxes.

Merkið var hárásarsíuað (0,1 Hz af skerðingarmörkum) til að fjarlægja ytri tíðni og í kjölfarið var notch-sía beitt (48–52 Hz) til að leiðrétta ályktanir rafstraumsins. Merkið var dregið frekar niður í 150 Hz og samfelldu MEG gögnin voru skoðuð sjónrænt til að fjarlægja gripi með OSLview tólinu. Óháð íhlutagreining (ICA) var framkvæmd til að fjarlægja EOG og hjartalínuriti. Eftir að hafa endurbyggt merkið með þeim hlutum sem eftir voru77, voru gögnin skipt í 160 tilraunir (80 brot úr hverju tónverki). Hver rannsókn stóð í 1350 ms (1250 ms plús 100 ms af grunnlínutíma) og frekari greiningar voru aðeins gerðar á rétt auðkenndum rannsóknum (sjá mynd 1c).

MEG skynjara gagnagreining. Megináhersla þessarar rannsóknar var á að greina mun á heilavirkni sem liggur að baki viðurkenningu á tónal á móti atonal tónlistarröð. Hins vegar voru gögnin fyrst greind á MEG skynjarastigi til að sannreyna að taugamerkið væri sterkara fyrir lagðar á minnið en nýjar tónlistarraðir. Þetta fyrsta skref var nauðsynlegt til að endurtaka fyrri niðurstöður sem fengnar voru með mjög svipuðu tilraunaumhverfi og hugmyndafræði og meta þannig gæði gagna okkar19,20.

Eftir forvinnslu taugagagnanna og samkvæmt leiðbeiningum MEG-greiningar78, var meðaltal tekið saman í öllum rannsóknum sem tilheyrðu einu ástandi. Þessi aðferð leiddi til fjögurra meðalrannsókna: eina fyrir utanbókarprófanir og eina fyrir skáldsöguprófanir fyrir hvert tónverk (þ.e. lagað tónverk. , skáldsögu tónal, memorizedatonal, novel atonal). Næst var hvert par af sléttum hallamælum sameinað með asum rót veldi. Pöruð sýnishorn t-próf ​​(= 0.01) voru síðan reiknuð út til að andstæða skilyrðum sem hafa verið lögð á minnið og nýstárlega fyrir bæði tóna og atóna hluti, óháð öðru. Þetta var gert fyrir hvern samsettan plana hallamæli og hvern tímapunkt á tímabilinu 0–2500 ms (frá upphafi fyrsta tóns tónlistarröðanna) til að ákvarða hvaða ástand myndaði sterkt taugamerki. Greiningarnar voru reiknaðar út fyrir plana hallamæla þar sem þessir skynjarar verða minna fyrir áhrifum utanaðkomandi hávaða og eru því mjög áreiðanlegir þegar reiknað er með tölvugreiningum á MEG skynjarastigi 78–81. Margfaldur samanburður var leiðréttur með Monte Carlo uppgerð (MCS)82 sem byggir á klasa (= 0.001, 1000 umbreytingum) á niðurstöðum marktækra t-prófanna. Nánar tiltekið, fyrir hvern tímapunkt, var 2D fylki búið til sem endurskapaði staðbundna staðsetningu MEG rásanna og niðurstöður t-prófa hverrar MEG rásar tvígreindar í samræmi við p-gildi þeirra (0 s fyrir ómarktækar prófanir og 1 s fyrir marktækar prófanir [þ.e. p < 0,01]). Þættirnir í þrívíddarfylki sem leiddi til voru síðan lögð fyrir 1000 umbreytingar. Fyrir hverja umbreytingu greindum við hámarksþyrpinguna af umbreyttum 1 sekúndu, og við byggðum upp víddardreifingu með því að nota hámarksklasastærðir sem greindust fyrir hverja af 1000 umbreytingunum. Að lokum voru upprunalegu klasarnir sem voru með stærri stærð en 99,9% af hámarksklasastærðum hinna umbreyttu gagna taldir marktækir.

Endurgerð heimilda. Eftir að hafa kannað styrk taugamerkja á MEG skynjarastigi, einbeitum við okkur að meginmarkmiði rannsóknarinnar, sem var að rannsaka taugamuninn sem liggur að baki viðurkenningu á tónal á móti atonal tónlistarröðum í MEG endurgerðu upprunarými. Til að framkvæma þessa greiningu staðfærðum við heilauppsprettur taugamerkisins sem skráð var í MEG rásunum. Þessi aðferð krafðist þess að hanna framvirkt líkan, reikna öfuga lausnina (í þessu tilfelli með geislaformandi nálgun) og auðkenna tölfræðilega marktækar heilauppsprettur sem liggja að baki. þekking á tón- og atonal runum og andstæðum þeirra með tímanum. Mynd 1d sýnir myndræna lýsingu á enduruppbyggingargreiningum uppruna.

Áður en reiknirit fyrir endurgerð upprunans var reiknað út voru samfelldu gögnin bandpassi síuð í tvö tíðnisvið: hægt band (0.1–1 Hz) og afast band (2–8 Hz). Gögnin sem safnað var og greind voru atburðartengd svið, svörun sem ekki var framkölluð eða sveiflur. Þessar hljómsveitir voru valdar út frá fyrri niðurstöðum Bonetti o.fl.19,20 sem benda til þess að atburðartengd svið í hraða bandinu hafi verið ábyrg fyrir skynrænni útfærslu hvers hlutar (tóns) í röð, en atburðartengd svið á hæga bandinu. fyrir viðurkenningu á allri tímaröðinni. Til að gera það sambærilegt við fyrri bókmenntir voru viðbótargreiningar reiknaðar á delta (1–4 Hz) og theta (5–8 Hz) tíðnisviðum. Að lokum var reiknað út andstæða milli hægra og hraðara tíðnisviða.

Fyrst var reiknað fram líkan með skarast kúlur með því að nota 8-mmgrid. Þetta fræðilega höfuðlíkan lítur á hvern heilagjafa sem virkan tvípól og lýsir því hvernig einingastyrkur slíkrar tvípóls endurspeglast yfir MEGskynjarana83. Með því að nota upplýsingarnar sem safnað var með 3D digitizer, voru MEG gögnin og einstakar T1-vegnar myndir samskráðar og framvirka líkanið var síðan reiknað út. MNI152-T1 sniðmát með 8-mm staðbundinni upplausn var notað í fjórum tilvikum þar sem einstakar líffæraskannanir voru ekki tiltækar. Í öðru lagi var geislaformandi reiknirit notað sem andhverfa líkanið. Þetta er eitt mest notaða reikniritið til að áætla heilauppsprettur út frá gögnum MEGchannels og samanstendur af því að nota mismunandi sett af lóðum sem eru beitt í röð á upprunastaðsetningar (tvípóla) til að einangra framlag hvers uppruna til virkninnar sem skráð er af MEG rásunum fyrir hvern tímapunkt 78,84,85.

Eftir að hafa metið heilauppsprettur merksins sem skráð var á MEG rásunum, var almennt línulegt líkan (GLM) metið í röð fyrir hvern tímapunkt á hverjum tvípólsstað. Á fyrsta stigi voru aðaláhrif lagfærðra og nýrra skilyrða, sem og andstæða þeirra, reiknuð sjálfstætt fyrir hvern þátttakanda. Á hópstigi voru t-próf ​​gerðar fyrir hvern tvípólsstað til að ná helstu áhrifum tóna, atónals og andstæða þeirra reiknuð á alla samantekna þátttakendur. GLM voru metin sjálfstætt fyrir bæði tón- og atonal gögn og fyrir bæði tíðnisvið.

Heilavirkni sem liggur til grundvallar þróun tónlistarröðanna. Til að ákvarða tímabundna þróun heilavirkninnar sem liggur að baki viðurkenningu tónlistarröðanna, voru þyrpingar byggðar MCS metnar fyrir fimm tiltekna tímaglugga sem samsvaruðu hverjum tónanna fimm sem samanstanda af tónlistarröðunum. Þessi aðferð var framkvæmd sjálfstætt fyrir bæði tón- og atónal gögn og bæði tíðnisvið. Þannig voru tíu cluster-based MCS reiknuð út fyrir hvert tónverk (fimm tónar x tvö tíðnisvið) á niðurstöðum hópstigsgreiningarinnar með aðlöguðu alfastigi 0.001 (= 0.01) /10=0.001). Þessi aðferð gerði kleift að greina staðbundnar þyrpingar mikilvægra heilauppspretta sem liggja að baki viðurkenningu á tónalandatónal tónlistarröðunum. Fyrir hverja MCS var gögnin tekin undir meðaltal í tímaglugganum sem vakti (td tímagluggann fyrir fyrsta tón tónlistarröðanna) og síðan lögð fyrir 1000 umbreytingar til að byggja upp viðmiðunardreifingu á hámarks klasastærðum sem greindust í umbreyttu gögn. Síðan, með því að nota sömu aðferð og með MEG rásirnar, voru upprunalegu klasastærðirnar bornar saman við viðmiðunardreifingu og voru taldar marktækar ef stærð þeirra var stærri en 99,9% af hámarks klasastærðum umbreyttu gagnanna.

Mikilvægt er að frekari greiningar voru gerðar til að meta muninn á tónal og atonal gögnum þegar unnt var að þekkja á minnið tilraunir fyrir bæði hæga og hraða tíðnisviðið. Fyrir hvern þátttakanda var t-próf ​​(= 0.01) reiknað fyrir hvern upprunastað og fimm tímaglugga sem samsvara hverjum tónlistartóni, þar sem heilastarfsemin sem liggur að baki viðurkenningu tónals á móti atonaltónlist var andstæður. Margfaldur samanburður var leiðréttur með því að nota klasa-undirstaða MCS, eins og lýst er hér að ofan. Í þessu tilviki voru tíu MCS (= 0.001, 1000 umbreytingar) reiknuð út frá marktækum t-prófsniðurstöðum (fimm tónar × tvö tíðnisvið).

Fylgni milli kunnugleikamats og heilavirkni sem liggur að baki þróun tónröðanna. Við skoðuðum hvort þekking á Prelúdíu nr. 1 eftir JSBach í C-dúr, BWV 846, væri í tengslum við heilavirkni við greiningu á tónröðinni sem dregin var út úr verkinu. Fyrir utan skannann voru þátttakendur beðnir um að meta þekkingu sína á tónverkinu á kvarða frá 1 til 7 (1="Ég heyrði það aldrei", 2="Ég heyrði það stundum", 3="Hlusta stundum á það", 4="Ég hlusta venjulega á það", 5="Ég spilaði það", 6="Ég spilaði það fyrir framan áhorfendur", {{10} } "Ég kenndi það").

Við reiknuðum út fylgni Pearsons á milli þekkingarstiga þátttakenda og heilavirkni við greiningu á hverjum tónanna fimm sem samanstanda af tónbundnum raðir sem eru lagðar á minnið og leiðréttum fyrir margvíslegan samanburð með því að nota klasa-undirstaða MCS. Eftir að hafa fengið staðbundna klasana sem voru í marktækri fylgni (= 0.05) við kunnugleikaeinkunn þátttakenda, voru gögnin sett undir meðaltal í fimm tímagluggum. Marktækum heilavoxlum var stokkað upp í geimnum og hámarksþyrpingastærð mæld. Síðan bjuggum við til viðmiðunardreifingu fyrir hámarks klasastærðir og bárum saman upprunalegu klasastærðirnar við tilvísunardreifinguna. Klasar voru aðeins taldir marktækir ef stærð þeirra var stærri en 95% af hámarks klasastærðum umbreyttu gagnanna.

Tölfræði og fjölföldun. Tölfræðilegar greiningar til að meta IC og H-stig áreita notuðu pöruð sýnishorn t-próf. Atferlisgögnin voru greind með tveimur einstefnu ANOVA. MEG skynjaragögnin voru greind með pöruðum sýnishornum t-prófum og leiðrétt fyrir margvíslegan samanburð með því að nota klasa-undirstaða MCS. Fyrsta (viðfangs-) stigsgreiningin fyrir MEG upprunagögnin var reiknuð út með GLM. Hópstigið var reiknað út með því að nota pöruð sýnishorn t-próf ​​og leiðrétt fyrir margvíslegan samanburð við klasa-undirstaða MCS. Sambandið milli heilagagna og fyrri þekkingar á tónlistinni var metið með því að nota Pearson's fylgni og leiðrétt fyrir margvíslegan samanburð í gegnum klasa-undirstaða MCS. Ítarlega er greint frá upplýsingum um þessar aðferðir í kaflanum aðferðir. Í greiningunum tóku þátt 71 þátttakandi.

Heimildir

1. Gabrieli, JD Vitsmunaleg taugavísindi um minni manna. Annu. Psychol.49, 87–115 (1998).

2. Daumas, S., Halley, H., Frances, B. & Lassalle, JM Kóðun, samþjöppun og endurheimt samhengisminni: mismunadrif þátttaka dorsal CA3 og CA1 hippocampal undirsvæða. Læra. Mem. 12, 375–382 (2005).

3. Greicius, MD o.fl. Svæðisgreining á virkjun hippocampus við minniskóðun og endurheimt: fMRI rannsókn. Hippocampus 13, 164–174 (2003).

4. Meltzer, JA & Constable, RT Virkjun á myndun hippocampus manna endurspeglar árangur í bæði kóðun og vísbendingu um muna á pöruðum félögum. NeuroImage 24, 384–397 (2005).

5. Bird, CM Hlutverk hippocampus í auðkenningarminni. Heilaberki 93.155–165 (2017).

6. Eichenbaum, H., Yonelinas, AP & Ranganath, C. Miðlæg tímablaða og viðurkenningarminni. Annu. Séra Neurosci. 30, 123–152 (2007).

7. Wiltgen, BJ, Brown, RA, Talton, LE & Silva, AJ Nýjar hringrásir fyrir gamlar minningar: hlutverk nýberkisins í samþjöppun. Neuron 44, 101–108 (2004).

8. van Kesteren, MT, Fernandez, G., Norris, DG & Hermans, EJ Viðvarandi kerfi háð hippocampal-neocortical tengingu meðan á minniskóðun og eftirkóðun hvíld í mönnum. Frv. Natl Acad. Sci. Bandaríkin 107.7550–7555 (2010).

9. Mehta, MR Cortico-hippocampal samskipti við upp-niður ríki og samþjöppun minni. Nat. Neurosci. 10, 13–15 (2007).

10. Aggleton, JP & Brown, MW Interleaving heilakerfi fyrir episodic andrecognition minni. Trends Cogn. Sci. 10, 455–463 (2006).

For more information:1950477648nn@gmail.com