Phytocytokines virka sem ónæmisfræðilegir mótendur plantnaónæmis

Ágrip

Ónæmisviðtakar sem búa í plasmahimnu plantna stjórna ónæmi plantna með því að þekkja örverutengd sameindamynstur (MAMPs), skemmdartengd sameindamynstur (DAMPs) og phytocytokines. Phytocytokines eru gróðursett innræn peptíð, sem venjulega eru framleidd í frumunni og losuð út í apoplast þegar plöntan lendir í sýkingum. Phytocytokines stjórna ónæmi plantna með því að virkja skarast boðleið með MAMPs/DAMPs með nokkrum einstökum eiginleikum. Hér leggjum við áherslu á núverandi skilning á plöntufýtókínframleiðslu, skynjun og virkni í ónæmi plantna og ræðum hvernig plöntur og sýklar vinna með plöntufýtókínboða til hagsbóta meðan á hernaði plöntu-sýkla stendur.

Leitarorð:

Phytocytokine, Skaðatengd sameindamynstur (DAMP), Pattern-recognition receptor (PRR), mynstur-triggered immunity (PTI), Plant ónæmi.

Innræna peptíðið er eins konar fjölpeptíð efnasamband framleitt af mannslíkamanum sjálfum, sem hefur mikilvæga líffræðilega virkni í ónæmiskerfi líkamans. Innræn peptíð dreifast aðallega í eitilvef, utanfrumuvökva, sermi osfrv., geta virkjað og stjórnað starfsemi ónæmisfrumna og geta einnig haft áhrif á líffræðilega ferla eins og bólgusvörun, bakteríudrepandi vörn, frumufjölgun og aðgreining.

Sambandið milli innrænna peptíða og ónæmis kemur aðallega fram í eftirfarandi þáttum:

1. Auka sjálfsofnæmi: Innræn peptíð geta stuðlað að útbreiðslu og virkni ónæmisfrumna eins og hvítra blóðkorna og eitilfrumna, aukið ónæmi líkamans og þannig bætt viðnám líkamans gegn utanaðkomandi sýkla.

2. Bakteríudrepandi vörn: innræn peptíð geta beint barist gegn bakteríum, vírusum og öðrum örverum, haft bakteríudrepandi áhrif og komið í veg fyrir að bakteríur ráðist inn í líkamann og valdi sýkingu.

3. Stjórna bólgusvörun: innræn peptíð geta stjórnað tilkomu og framvindu bólgusvörunar, dregið úr skemmdum á bólgusvörun á líkamann og þannig verndað líkamann gegn skemmdum á bólgusvörun.

4. Stuðla að viðgerð vefja: innræn peptíð geta stuðlað að viðgerð og endurnýjun vefja og flýtt fyrir endurheimt og endurhæfingu vefja og þar með aukið ónæmi líkamans. Almennt séð gegna innræn peptíð mikilvægu hlutverki í ónæmiskerfinu, stjórna og efla ónæmi líkamans. Það hefur áhrif á ónæmi líkamans með því að efla ónæmi líkamans, bakteríudrepandi vörn, stjórna bólgusvörun og stuðla að viðgerð vefja. Svo frá þessu sjónarhorni þurfum við að borga eftirtekt til að bæta mannlegt friðhelgi okkar. Cistanche hefur verulega bætandi áhrif. Fjölsykrurnar í kjötinu geta stjórnað ónæmissvörun ónæmiskerfis mannsins, bætt streitugetu ónæmisfrumna og styrkt ónæmisfrumurnar. bakteríudrepandi áhrif.

Smelltu cistanche deserticola viðbót

Kynning

Snemma á tíunda áratugnum var systemin auðkennt sem fyrsta peptíðmerkjasameind í tómötum (Pearce o.fl. 1991). Undanfarna þrjá áratugi hafa tugir lítilla peptíða sem tilheyra mismunandi fjölskyldum verið auðkenndar og virknilega einkennist sem merkjasameindir í ýmsum plöntutegundum, sérstaklega í viðmiðunarplöntum Arabidopsis thaliana. Umtalsverðar vísbendingar benda til þess að þessi peptíð, líkt og hefðbundin plöntuhormón, séu mjög virk í lágum styrk og gegni mikilvægu hlutverki við að stjórna þróun plantna, æxlun, ónæmi og aðlögun að umhverfisálagi. Hins vegar, ólíkt klassískum plöntuhormónum sem eru lífmynduð með sérhæfðum efnaskiptahvörfum og hafa varðveitt uppbyggingu og virkni í plönturíkinu, eru þessi peptíð genaafurðir með mikla raðfjölbreytileika og virknisérhæfni milli plöntutegunda (Matsubayashi 2014; Olsson o.fl. 2019; Takahashi o.fl. 2019).

Á undanförnum árum hafa mismunandi gerðir af litlum seyttum peptíðum verið bendlaðir við að stjórna ónæmi plantna. Gen sem kóða mörg af þessum ónæmisbætandi peptíðum eru ört og verulega framkölluð við sýkingar eða meðferðir með sýkla/örvutengdu sameindamynstri (PAMPs/MAMPs) (Li o.fl. 2016a). Viðurkenning á MAMPs af plöntuplasmahimnu (PM)-búsettum mynsturþekkingarviðtökum (PRRs) kemur af stað ónæmi fyrir plöntumynstri (PTI), fyrsta lína framkallanlegrar varnar gegn sýkingum (Couto og Zipfel 2016; Yu o.fl. 2017; Zhou og Zhang 2020). Plöntu-PRR þekkja einnig hýsilafleidd skaðatengd sameindamynstur (DAMPs), eins og utanfrumukirni, brot af fjölsykrum af plöntufrumuvegg og ónæmistengdum próteinum og peptíðum, sem venjulega losna við frumuskemmdir (Gust et al. 2017; Hou o.fl. 2019a; Tanaka og Heil 2021).

Þrátt fyrir að litið hafi verið á ónæmisstýrandi peptíð sem tegund af DAMP, eru flest ónæmisfræðileg peptíð seytt út í utanfrumufrumufrumufrumuefni í fjarveru eða fyrir frumuskemmdir. Ennfremur hafa ónæmisfræðileg peptíð mismunandi efnafræðilega eiginleika, þroskaferli og verkunarhátt samanborið við hefðbundin DAMP. Þessi ónæmisfræðilegu peptíð eru virkni hliðstæð dýrasýtókínum, hópi merkjapeptíða sem framleidd eru af ónæmisfrumum, æðaþelsfrumum og trefjakímfrumum, sem virka við heilsu og sjúkdóma, sérstaklega við ónæmi hýsils, bólgu, áverka, blóðsýkingu og krabbamein sem ónæmisstýrandi efni (Banchereau o.fl. 2012; Luo 2012). Þess vegna voru plöntusýtókín eða plöntufýtókín til að vísa til plöntupeptíðhormóna sem stjórna bæði plöntuónæmi og þroska sem merki um samskipti frumna og frumna (Luo 2012). Þess vegna var ónæmisvaldandi þáttum af plöntum skipt frekar í tvo flokka með einum flokki sem klassískt DAMPs: sameindir sem losna á óvirkan hátt við frumuskemmdir og einn flokk sem plöntufýtókín: ónæmisbælandi peptíð sem eru unnin og/eða seytt við sýkingar (Gust o.fl. . 2017; Tanaka og Heil 2021).

Athyglisvert er að sum peptíðhormón sem upphaflega voru auðkennd sem eftirlitsaðilar fyrir þróun plantna, æxlun eða ólífræn streituviðbrögð taka þátt í ónæmi plantna. Á sama hátt gegna sum ónæmisfræðileg peptíð einnig hlutverki í öðrum lífeðlisfræðilegum ferlum. Þannig hafa þessi ónæmisfræðilegu plöntufýtókín tvöfalt hlutverk í ónæmi plantna, þroska, vöxt, æxlun eða streituaðlögun, svipað og frumulífeðlisfræði dýra. Athyglisvert er að nokkrar plöntufýtókínlíkar raðir fundust í örverum, sem gætu virkjað eða dregið úr ónæmi plantna. Í þessari umfjöllun munum við varpa ljósi á nýlegar framfarir í aðferðum plöntuónæmis sem miðlað er við plöntufrumkvín og ræða hvernig plöntur og plöntusýkingar vinna með plöntufýtókínboða til að hver staður lifi af meðan á samskiptum hýsils og sýkla stendur.

Flokkun, auðkenning og virkni plöntufýtókína

Hægt er að skipta plöntufýtókínunum í tvo meginflokka eftir því hvort forveraprótein þeirra innihalda merkjapeptíð (Matsubayashi 2014). Systemin, plant elicitor peptíð (PEP1), Z. mays immune signaling peptíð 1 (ZIP1), og soybean GmPEPs tilheyra hópi phytocytokines þar sem forverar eru fjarverandi merkipeptíðs og eru flokkuð sem óseytanleg peptíð. Önnur plöntufýtókín, þar á meðal hýdroxýprólínrík kerfi (HypSys), PAMP-framkallað seytt peptíð 1 (PIP1)/PIP2, serínríkt innrænt peptíð 12 (SCOOP12), plöntusúlfókín (PSK), plöntupeptíð sem inniheldur súlfat týrósín 1 (PSY1), skortur á skorti (IDA)/IDA-LIKE 6 (IDL6), rót meristem vaxtarþætti (RGFs)/GOLVENs (GLVs) og hraða basaþátta (RALFs) mynda hinn hópinn þar sem forverar geyma merkjapeptíð og eru flokkaðir sem seyttir peptíð (tafla 1).

Systemin er 18-amínósýra (aa) peptíð, auðkennt úr útdrætti úr særðum tómatblöðum og nefnt þar sem það getur miðlað kerfisbundnum varnarviðbrögðum í langa fjarlægð (McGurl o.fl. 1992; Pearce o.fl. 1991). Systemin fannst í flestum tegundum af Solanaceae fjölskyldunni (Ryan og Pearce 2003). Meðhöndlun á tómötum með systemin kallar fram fjölda mótstöðuviðbragða, þar á meðal framleiðslu próteinasahemla, örvun utanfrumubasa og losunar etýlen og varnir gegn skordýraætum (Zhang o.fl. 2020a). PEP1, 23-aa peptíð, er fyrsta plöntufýtókínið sem greinist í Arabidopsis. Arabidopsis erfðamengi kóðar átta PEP, og réttstöður þeirra hafa verið auðkenndar í fjölmörgum plöntutegundum, þar á meðal maís, hrísgrjónum, kartöflum og sojabaunum (Huffaker o.fl. 2011; Huffaker o.fl. 2006; Poretsky o.fl. 2020).

AtPEP1 virkjar einkenni PTI viðbragða og ýtir undir þol plantna gegn ýmsum sýkla, þar á meðal bakteríunni Pseudomonas syringae, sveppnum Botrytis cinerea og oomycete Phytophthora infestans (Huffaker o.fl. 2006; Yamaguchi o.fl. 2010; Liu1 o.fl.). ZIP1 er 17-aa peptíð einangrað úr apoplastic vökva salicýlsýru (SA)-formeðhöndlaðra laufa í maís. ZIP1 meðferð vekur mjög SA uppsöfnun, framkallar mjög skarast umritunarbreytingar í tengslum við SA-svörun gena og eykur maísþol gegn líffræðilega sveppnum Ustilago maydis en næmi fyrir drepsveppnum B. cinerea (Ziemann o.fl. 2018). GmPEP914 og GmPEP890 eru tvö einsleit átta-aa peptíð einangruð úr blaðaútdrætti sojabauna og auðkennd sem basaþáttur sviflausnarræktaðra frumna (Yamaguchi o.fl. 2011). Bæði peptíðin geta framkallað tjáningu varnargena sem taka þátt í vörn sýkla.

HypSys eru hópur einsleitra hýdroxýprólínríkra glýkópeptíða sem auðkennd eru í plöntum úr Solanaceae og Convolvulaceae fjölskyldunni (Chen o.fl. 2008; NarvaezVasquez o.fl. 2005; Pearce o.fl. 2001a). HypSys hafa svipaða stærð og virkni og systemin en deila ekki raðsamlíkingu með systemin. PIP1 og PIP2 peptíð samsvara C-enda tveggja seyttra peptíðforverapróteina, prePIP1 og prePIP2, auðkennd sem MAMP-framkallaðar genaafurðir (Hou o.fl. 2014). Arabidopsis geymir 11 prePIP paralogs og prePIP orthologar hafa fundist í miklum fjölda einblóma og eudicot tegunda. PIP1 og PIP2 geta virkjað klassísk PTI svörun og aukið Arabidopsis viðnám gegn P. syringae pv. tómatar (Pst) DC3000 og Fusarium oxysporum (Hou o.fl. 2014). Líkt og PIP1 og PIP2 er SCOOP12 dregið af C-enda sýklasvörunar seytts peptíðforvera, PROSCOOP12 (Gully o.fl. 2019).

Að minnsta kosti 23 PROSCOOPs hafa fundist í Arabidopsis (Hou o.fl. 2021a; Rhodes o.fl. 2021). PROSCOOP orthologar finnast aðeins í Brassicaceae fjölskylduplöntum. Flest SCOOP peptíð kalla fram ýmis PTI svörun eða/og viðnám gegn Pst DC3000 (Gully o.fl. 2019; Hou o.fl. 2021a; Rhodes o.fl. 2021; Yu o.fl. 2020). Arabidopsis plöntur sem eru gallaðar í SCOOP12 eru ónæmari fyrir Erwinia amylovora (Gully o.fl. 2019). Svipað og HypSys, PIPs og SCOOPs, IDA er serín- og glýsínríkt peptíð. Upphaflega var það skilgreint sem lykilstjórnandi á líffærafrágangi blóma í Arabidopsis (Butenko o.fl. 2003). IDA homologar eru varðveittar í fjölmörgum plöntutegundum (Butenko o.fl. 2003). IDA fjölskyldan samanstendur af átta meðlimum í Arabidopsis (Vie o.fl. 2015). Þar af hefur verið greint frá því að IDA og IDL6 taki þátt í ónæmi plantna. IDA stjórnar viðnám plantna líklega með því að hafa stjórn á ótímabærum blaðaskurði (Patharkar og Walker, 2016). IDL6 stuðlar að Arabidopsis næmi fyrir Pst DC3000 (Wang o.fl. 2017).

PSK eru fimm-aa peptíð með tveimur súlferuðum týrósínleifum. Þær voru upphaflega skilgreindar sem vaxtarhvetjandi plöntuþáttur og hafa reynst stjórna mörgum ferlum plöntuvaxtar, þroska og streituviðbragða (Matsubayashi og Sakagami 1996; Sauter 2015; Yang o.fl. 2001). PSK eru almennt dreift í plönturíkinu. Í Arabidopsis dregur PSK merki úr PTI svörun, skerðir þol plantna gegn hemibiotrophic Pst DC3000 og oomycete Hyaloperonospora arabidopsidis, en eykur viðnám gegn drepandi sveppasjúkdómnum Alternaria brassicicola (Igarashi o.fl. Roduci et al. 2012; Mosher et al. 2012; Mosher et al. 2012; 2016).

Í tómötum eykur PSK viðnám gegn drepandi sveppasýki B. cinerea (Zhang o.fl. 2018). Arabidopsis PSY1 er 18-aa glýkópeptíð með súlferðri týrósínleif. Það var upphaflega skilgreint sem hagnýt hliðstæða við PSKs til að örva frumufjölgun og stækkun plantna (Amano o.fl. 2007). PSY samsvörun hafa verið auðkennd í ýmsum plöntutegundum, þar á meðal hrísgrjónum, bananum, tómötum og hveiti (Pruitt o.fl. 2017). Líkt og PSKs, bæla PSY1 merkjasendingar líklega PTI svörun og stuðla að Arabidopsis viðnám gegn A. brassicicola en næmi fyrir Pst DC3000 og F. oxysporum (Mosher o.fl. 2013; Shen og Diener 2013). RGF fjölskyldu peptíð, einnig þekkt sem GLV peptíð, tákna annan hóp týrósínsúlfataðra peptíða sem upphaflega voru auðkennd sem lykilstjórnendur viðhalds rótmeristems og gravitropism í Arabidopsis (Matsuzaki o.fl. 2010; Whitford o.fl. 2012). RGF peptíðfjölskyldan samanstendur af 11 meðlimum í Arabidopsis (Matsuzaki o.fl. 2010). Meðal þeirra stuðla RGF7/GLV4 og RGF9/GLV2, sem eru umritunarstýrð í plöntum við sýkingu af P. syringae, að virkjun ónæmissvörunar og aukinni ónæmi gegn P. syringae (Stegmann o.fl. 2021; Wang o.fl. . 2021).

RALFs, hópur 5-kilodalton (kDa) fjölpeptíða sem upphaflega eru dregin úr tóbakslaufum, veldur hraðri basamyndun utanfrumuhólfs og virkni í rótarvexti og þroska (Pearce o.fl. 2001b). Ólíkt öðrum línulegum peptíðum, hafa RALF fjögur varðveitt cystein sem mynda tvö tvísúlfíðtengi sem eru mikilvæg fyrir peptíðvirknina. RALF eru víða til staðar í ýmsum vefjum og líffærum mismunandi plöntutegunda (Pearce o.fl. 2001b). Erfðamengi Arabidopsis kóðar meira en 30 RALF og hefur verið sýnt fram á að sum þeirra gegna jákvæðu eða neikvæðu hlutverki í ónæmi plantna (Blackburn o.fl. 2020) (tafla 1).

Phytocytokines skynjast af viðtökum frumuyfirborðs

Mikill sameiginlegur eiginleiki cýtókína og plöntufýtókína er að þau eru skynjuð af sérstökum frumuyfirborðsviðtökum. Viðtakar fyrir cýtókín eru byggingarlega fjölbreyttir og skiptast aðallega í fimm yfirfjölskyldur: tegund I (blóðmyndandi fjölskyldu) og tegund II (interferón fjölskyldu) frumuviðtaka, æxlisdrep (TNF) fjölskylduviðtaka, immúnóglóbúlín yfirfjölskyldu viðtaka, týrósín viðtaka viðtaka og kemokín viðtaka (Wang o.fl. 2009). Aftur á móti eru phytocytokines venjulega skynjað af frumuyfirborðs viðtakalíkum kínasa (RLK), sem innihalda utanfrumu lén, yfirhimnusvæði og umfrymis kínasa lén sem líkist dýraviðtaka týrósín kínasa (Couto og Zipfel 2016; Escocard de Azevedo Manhaes o.fl. 2021; Shiu og Bleecker 2001) (tafla 1).

Plöntu RLK eru flokkuð í mismunandi undirfjölskyldur byggt á utanfrumu lénum þeirra. Leucine-ríkur endurtekinn-RLK (LRR-RLK) með utanfrumu LRRs mynda stærsta undirfjölskyldu RLKs og virka sem viðtakar sumra ónæmisfræðilegra plöntufýtókína. Þar af skynja tómatar SYSTEMIN RECEPTOR 1 (SYR1) og SYR2 systemin (Wang o.fl. 2018), Arabidopsis PEP1 RECEPTOR 1 (PEPR1)/ PEPR2 þekkja PEP (Yamaguchi o.fl. 2006), Arabidopsis RECEPTOR-LIKE 7 ( PIP1 og PIP2 (Hou o.fl. 2014), Arabidopsis MALE UPPLEVENDUR 1-VIRKLINGAR VIÐTAKA-LIKE KINASE 2 (MIK2) viðurkennir SCOOPs (Hou o.fl. 2021a; Rhodes o.fl. 2021), HAESA og HAESA-LIKES HSL2) viðurkenna IDA (Santiago o.fl. 2016), RGF1 INSENSITIVE 3 (RGI3) sjálft eða ásamt RGI4 viðurkenna RGF7 og RGF9/GLV2 (Stegmann o.fl. 2021; Wang o.fl. 2021), PSK RECEPTOR 1 (PSKR1) viðurkennir PSKs (Matsubayashi o.fl. 2002; Wang o.fl. 2015), og PSY1R kannast líklega við PSY1 (Amano o.fl. 2007). Þessir phytocytokine viðtakar tilheyra allir LRR X og LRR XI clades af LRR-RLKs, sem eru fylgjufræðilega nálægt LRR XII undirfjölskyldu LRR-RLKs, þar á meðal sumir af vel rannsökuðum viðtökum próteinkenndra MAMPs, eins og bakteríuflagellínviðtakann FLAGELLIN SENSING 2 (FLS2) og LENGUNARSTÖÐUR-Tu RECEPTOR (EFR).

Þetta bendir til náins þróunarsambands milli fytocytókíns og MAMP-kveikt ónæmis. Við skynjun á plöntufýtókínum misjafnast LRR-RLK viðtakarnir oft með SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR-LIKE KINASE (SERK) LRR-RLKs, td BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1 (BRI1)-SOCIATED RECEPTOR KINASE 1 (4SERKLiu og al SERK. 2020b; Ma o.fl. 2016).

Catharanthus roseus viðtakalík kínasa 1-lík (CrRLK1L) prótein með tvö utanfrumu galektínlík lén gegna mikilvægu hlutverki í þróun plantna, svo sem skautaðan vöxt, lenging frumna, skynjun frumuveggja og hormónaviðbrögð (Franck o.fl. . 2018; Li o.fl. 2016b; Zhu o.fl. 2021). Nýlegar rannsóknir benda til mikilvægs hlutverks CrRLK1Ls í ónæmi plantna sem viðtaka RALFs. Arabidopsis CrRLK1L FERONIA (FER) virkar sem viðtaki mismunandi RALF, þar á meðal RALF1 og RALF23 (Haruta o.fl. 2014; Stegmann o.fl. 2017) (tafla 1). Athyglisvert er að RALF23/RALF33 neikvætt, en RALF17 stjórnar PRR-miðluðu ónæmi á FER-háðan hátt (Stegmann o.fl. 2017). Byggingar- og lífefnafræðilegar niðurstöður benda til þess að RALF23 framkalli flókna myndun á milli FER og LORELEI (LRE)-LIKS GLYCOSYLPHOSPHATIDYLINOSITOL (GPI)-AKKERÐUR PRÓTEIN 1 (LLG1) eða LLG2 til að setja saman RALF23-LLG}1/ {{FER þrískipting (Xiao o.fl. 2019). Þótt LLGs hafi upphaflega verið lagðar til sem meðvirka FER, gætu þeir beinlínis tengst RALFs án FER. Svo virðist sem RALF23 sé upphaflega viðurkennt af LLG, sem leiðir til nýliðunar FER í heterómeríska flókið (Xiao o.fl. 2019). Þannig gætu LLGs verið góðir RALF viðtakar á meðan CrRLK1Ls virka sem meðvirkir til að styrkja víxlverkunina.

Reglugerð um tjáningu fytocytókína

Að stjórna tjáningu fytocytókínforefna er eitt af fyrstu ónæmissvörunum (Li o.fl. 2016a). Í samræmi við það eru sum plöntufýtókín auðkennd þar sem þau eru stjórnað af MAMP meðferðum eða sýkingum. Til dæmis voru prePIP1 og prePIP2, forverar PIP1 og PIP2, auðkenndir með greiningu á MAMP-stýrðri genaumritun (Hou o.fl. 2014). Tjáning prePIP1 og prePIP2 er fljótt uppstillt 30 mínútum eftir meðferð með bakteríu MAMP flg22 eða elf18 og nær hámarki um eina klukkustund eftir meðferð.

Sömuleiðis er tjáning prePIP1 einnig mjög framkölluð af kítíni, MAMP frá sveppum, sem bendir til þess að prePIP1 geti gegnt varðveittu hlutverki í ónæmi plantna fyrir fjölbreyttum sýkla. Tjáning prePIP1in laufblaða og róta er stöðugt framkölluð af bakteríunni Pst DC3000 og sveppnum F. oxysporum f. sp. conglutinant stofn 699 (Foc 699), í sömu röð, og PIP1 stuðlar að plöntuþol gegn bæði Pst DC3000 og Foc 699 (Hou o.fl. 2014). PROSCOOP12 var auðkennt þar sem það er mjög framkallað af sýkingum af ýmsum sýkla, þar á meðal B. cinerea, Pst DC3000 og E. amylovora (Gully o.fl. 2019); preRGF7 var framkallað af Pst DC3000 sýkingu við umritun og eftir umritun (Wang o.fl. 2021). Tvær PROPEP1 hliðstæður, PROPEP2 og PROPEP3 eru mjög framkallaðar af MAMP eða sýkla, þar á meðal Pst DC3000, B. cinerea og P. infestans (Huffaker o.fl. 2006); forverar PSK og PSY1, proPSKs og proPSY1, voru uppstýrðir við sýkingu B. cinerea eða A. brassicicola í Arabidopsis og tómötum (Igarashi o.fl. 2012; Mosher o.fl. 2013; Zhang o.fl. 2018).
Í samræmi við uppstjórnun phytocytokine gena er tjáning viðtaka þeirra einnig uppstýrt af MAMPs í sumum tilfellum. Til dæmis, MAMP meðferð eða sýkingarsýking veldur tjáningu á PEPR1, PEPR2, RLK7, MIK2, HAESA og PSKR1 (Kemmerling o.fl. 2011; Lewis o.fl. 2015). Athyglisvert er að sum fytocytókín forvera gen eru umritað niðurstýrð af sýkingum. Til dæmis er tjáning preRGF9/GLV2 bæld í laufum við sýkingu með P. syringae pv. maculicola og Pst DC3000 (Stegmann o.fl. 2021). Það á eftir að ákvarða hvernig niðurstýring preRGF9/GLV2 gegnir jákvæðu hlutverki í ónæmi plantna.

MAMP-framkölluð phytocytokine gen geta aukið tjáningu forvera gena þeirra enn frekar og magnað þannig upp phytocytokine boð í gegnum jákvæða endurgjöf. Til dæmis geta Pep1, PIP1, SCOOP12 og RGF7 framkallað tjáningu forvera gena þeirra, í sömu röð (Gully o.fl. 2019; Hou o.fl. 2014; Huffaker o.fl. 2006; Wang o.fl. 2021). Framkallanleg oftjáning á preRGF7 í plöntum leiðir til virkjunar MPK3 og MPK6 og virkjað MPK3 og MPK6 auka aftur á móti preRGF7 tjáningu í gegnum niðurstreymis WRKY33 umritunarþáttinn, sem bendir til sjálfsmögnunarlykkju í stjórnun á preRGF7 tjáningu (Wang o.fl. 2021). Uppgötvun MIK2 sem SCOOP viðtaka er upplýst af þessari jákvæðu endurgjöf reglugerð. Virkjun MIK2 kínasa í RLK7-MIK2 kímerískum viðtaka (utanfrumu lén RLK7 sameinað yfirhimnu og innanfrumu lénum MIK2) við PIP1 meðferð olli tjáningu sumra PROSCOOP gena, sem þar af leiðandi var staðfest að væru bindlar MIK2 (Hou o.fl. 2021a). Að auki geta sum plöntufýtókín ekki aðeins framkallað tjáningu forvera gena þeirra heldur einnig forvera gena annarra jurtfýtókína. Til dæmis geta PIP1 og Pep1 stýrt tjáningu forvera gena hvers annars (Hou o.fl. 2014), sem gefur til kynna merkjakerfi sem er stjórnað af mismunandi plöntufýtókínum.

Reglugerð um þroska og losun plöntufýtókína

Eins og getið er hér að ofan eru plöntufýtókín venjulega unnin úr forverapróteinum með eftirfarandi eiginleika: amínó (N)-enda merkipeptíð (aðeins fyrir seytt peptíð), karboxýl (C)-endasvæði sem varðveitt er í sömu peptíðfjölskyldu og a breytilegt svæði (einnig nefnt prodomain) milli merkapeptíðs og varðveitt svæðis (Mynd 1) (Matsubayashi 2014; Olsson o.fl. 2019). Einu sinni þýddir fara plöntufýtókínforefnin inn í seytingarferilinn með leiðsögn merkapeptíðs og eru að lokum seytt inn í utanfrumuhólf (apoplast) plöntufrumna sem líffræðilega virk, þroskuð plöntufrumna. Í seytingarferli endoplasmic reticulum (ER) og Golgi eða apoplast, eru próteinlýsandi klofningar á merkapeptíði og prodomain, og breytingar eftir þýðingu, svo sem týrósín súlfun, prólín hýdroxýleringu, hýdroxýprólín arabínósýlingu og innra sameinda tvísúlfíðbindingar plöntufýtókínþroska (Matsubayashi 2014; Olsson o.fl. 2019). Fyrir plöntufýtókínforefni án merkapeptíðs (óseytuð peptíð), fara þau ekki inn í kanóníska ERGolgi seytingarferlið og gangast undir breytingar eftir þýðingu og er lagt til að þau losni í utanfrumuhólfið með óhefðbundnum seytingarferli eða meðan á frumuskemmdum stendur. (Ding o.fl. 2012). Vinnsla phytocytokine forvera til að fjarlægja lén þeirra sem eiga sér stað í umfrymi eða apoplast er einnig nauðsynleg fyrir þroska þeirra (mynd 1).

Umtalsverðar rannsóknir sýna fram á að þroska og seyting/losun plöntufýtókína er ýtt undir sjúkdómsvaldandi sýkingar eða annað umhverfisálag (Hou o.fl. 2021b). PROPEP1, forveraprótein PEP1, skortir kanóníska N-enda merkaröð og er bundið á frumuhlið tonoplasts. Arabidopsis METACASPASE 4 (MC4) og hinir metacaspasar af tegund II (MC5 til MC9) eru nauðsynlegir fyrir PEP1 klofnun frá PROPEP1 eftir arginínleifar (R69) (Hander o.fl. 2019; Shen o.fl. 2019). Plöntumetakaspasar eru byggingarlega samhljóða kaspasum dýra (Hou o.fl. 2018). Arabidopsis MC4 er virkjuð þegar styrkur frumusýru Ca2 plús nær þröskuldi við truflun á frumuhimnu eða MAMP flagellin peptíð flg22-kveikti Ca2 plús hækkun í umfrymi (Hander o.fl. 2019; Shen o.fl. 2019). Nýlegar byggingarrannsóknir leiddu í ljós sameindagrundvöll Ca2 plús-háðrar MC4 virkjunar og PROPEP1 vinnslu (Zhu o.fl. 2020). Að auki veldur sýking með annað hvort illvígum eða illvirkum bakteríusýkingum, saltstreitumeðferð og frumuveggskemmdir (CWD) einnig PROPEP3 klofnun í PEP3 (Engelsdorf o.fl. 2018; Yamada o.fl. 2016). Óljóst er hvort hækkun á frumuvirkni Ca2 plús og MC virkjun sé ábyrg fyrir framkölluðu PROPEP3 klofningi. Frumuhimnuskemmdir gætu verið orsök losunar PEP, en það er furðulegt hvernig PEP losnar við PTI og saltstreitu þegar engin sjáanleg truflun á frumuhimnu kemur við sögu.

Tómatsystemín er unnið úr C-enda undanfarapróteins, pro systemin (PS) af tveimur tómatsubtilasum, SLPHYTASPASE 1 (SlPhyt1) og SlPhyt2, við tvær aspartatleifar (Beloshistov o.fl. 2018). Subtilasar eru fjölskylda subtilisínlíkra serínpróteasa (Hou o.fl. 2018). SlPhyt-miðluð klofning framleiðir breytt systemin með auka leucine leifar í N-endanum (Leu-systemin), sem er unnið frekar af leucine amínópeptíðasa til að mynda þroskað systemin (Beloshistov o.fl. 2018). PSK eru einnig fullunnin úr forvera proPSKs þeirra eftir aspartat leifar af SlPhyt2 í tómötum. PSK vinnslan á tómataskurðarsvæðinu er framkölluð af þurrkaálagi (Reichardt o.fl. 2020). Hins vegar eru proPSK1 og proPSK4 unnin af subtilasum SBT1.1 og SBT3.8 í Arabidopsis (Srivastava o.fl. 2008; Stuhrwohldt o.fl. 2021). Klofnun IDA forverapróteina er framkvæmd með SBT4.12, SBT4.13 og SBT5.2 (Schardon o.fl. 2016).

Sum RALF, þar á meðal RALF1, RALF22 og RALF23, innihalda merkapeptíð og RRXL klofningsstað á tengisvæðinu milli frumléns og þroskuðu RALF peptíðanna, sem er klofið af ER-staðbundnu subtilase SITE-1 PROTEASE ( S1P) (Srivastava o.fl. 2009; Stegmann o.fl. 2017). Meðferð með elf18, epitope peptíð af MAMP lengingarstuðli Tu (EF-Tu), eða sáningu með Pst DC3000 hrcC stökkbreyti, sem er ábótavant í seytingarkerfi bakteríugerð III, stuðlar verulega að vinnslu PRORALF23 (Stegmann o.fl. 2017) ). Þessi klofning leiðir til virkjunar og seytingar RALF peptíða sem virkra plöntufýtókína. RALFs án RRXL klofningsstaðarins, eins og RALF17, eru ekki klofnir af S1P (Stegmann o.fl. 2017). ZIP1 er unnið úr PROZIP1 með maís papain-like cysteine ​​protease (PLCP) CP1 og CP2 (Ziemann o.fl. 2018). Vinnslan á ZIP1 er stuðlað að SA, ónæmistengdu plöntuhormóni sem venjulega er mjög framkallað í plöntum við árás líffræðilegra og hemibiotrophic sýkla (Ziemann o.fl. 2018). ZIP1 vekur eindregið SA uppsöfnun og virkjar PLCP í maíslaufum, sem gefur til kynna jákvæða endurgjöf í stjórnun ZIP1 merkja (Ziemann o.fl. 2018). Eins og PROPEP1 skortir bæði PS og PROZIP1 kanónísk merkapeptíð.

Sérstaklega eru SlPhyts og CPs apoplastic próteasar. Þess vegna geta PS og PROZIP1 losnað í utanfrumurými við frumuskemmdir eða í gegnum óhefðbundnar seytingarleiðir próteina og síðan unnin í þroskað systemin og ZIP1 í apoplastum. Einnig var sýnt fram á að önnur plöntufýtókín, þar á meðal HypSys, PIP1, PIP2 og SCOOP12, væru unnin (Hou o.fl. 2021a; Hou o.fl. 2014; Pearce o.fl. 2001a), en próteasarnir sem miðla klofningunni hafa ekki verið auðkenndir strax. Forverar HypSys, IDA, PIP1, PIP2 og SCOOP12 innihalda dæmigerð merkapeptíð og eiga að skila sér út í apoplasts. Það er enn óþekkt hvort klofning þessara forefna á sér stað í umfrymi eða frumufrumur til að verða þroskuð plöntufýtókín.

HypSys inniheldur -PPSPX- mótíf, sem hafa verið auðkennd sem endurtekin eining í hýdroxýprólínríkum glýkópróteinum, aðalflokki frumuveggja byggingarpróteina (Narvaez-Vasquez o.fl. 2005; Pearce o.fl. 2001a). Athyglisvert er að sumar SCOOPs, eins og SCOOP2, bera einnig -PPSPX- mótíf (Hou o.fl. 2021a). Þessi plöntufýtókín gætu tengst og losað úr frumuveggjum, áhugaverð spurning sem þarf að kanna í framtíðinni.

Phytocytokines kalla fram skarast og einstaka boðleiðir með MAMPs

Við skynjun með samnefndum PRR, kalla MAMPs af stað sameinuð PTI svörun, þar á meðal fosfórun á viðtakalíkum umfrymiskínasa (RLCK), hækkun á frumuþéttni Ca2 plús, tímabundinn apoplastic ROS springa, virkjun mítógenvirkjaða próteinkínasa (MAPKs) og kalsíumháðir próteinkínasar (CDPK), endurforritun á tjáningu varnargena, útfellingu kalósa, framleiðsla ónæmistengdra hormóna og sýklalyfjaþátta og hömlun á plöntuvexti (DeFalco og Zipfel, 2021; Yu o.fl. 2017; Zhou og Zhang 2020) . Eins og MAMPs, virkja sum phytocytokines einnig kanónísk PTI svör (mynd 2). Til dæmis kveikja Pep1, PIP1 og SCOOP12 allir MAPK virkjun, ROS framleiðslu, kallosútfellingu og örva tjáningu sumra PTI merkja gena (Gully o.fl. 2019; Hou o.fl. 2021a; Hou o.fl. 2014; Ranf et al. al. 2011; Rhodes o.fl. 2021). Þar sem tjáning þessara phytocytokines og tengdra viðtaka er framkölluð af MAMPs, var talið að þessi phytocytokines magni MAMP svörun. Í samræmi við þetta eru sum flg22- framkölluð svörun eða ónæmi gegn sýkla að hluta til í hættu þegar þessar fytocytokine boðleiðir eru truflaðar (Gravino o.fl. 2017; Hou o.fl. 2014; Rhodes o.fl. 2021; Tintor o.fl. . 2013). Rétt er að taka fram að SCOOP-MIK2 merkjasendingar stuðla að flg22- en hamlar Pep1-framkallaðri ROS framleiðslu (Rhodes o.fl. 2021), sem flækir víxlræðuna milli MAMP- og phytocytokine-miðlaðra ónæmisboða.

Þar að auki gæti tegund og styrkleiki ónæmissvara framkallað af phytocytokines verið frábrugðin því sem MAMPs. Ónæmisörvunin er einnig mismunandi milli mismunandi plöntufýtókína, sem getur stuðlað að fjölbreytni og sérhæfingu plöntuónæmis. Til dæmis, Pep1 og SCOOP12, eins og flg22, framkalla RLCK BOTRYTIS-INDUCED KINASE 1 (BIK1) fosfórun og virkja BIK1-háð ónæmissvörun, en PIP1 virðist framkalla ónæmissvörun með BIK1-óháðum hætti (Hou o.fl. 2021a; Hou o.fl. 2014; Liu o.fl. 2013; Tintor o.fl. 2013). Að auki framkalla Pep1 og SCOOP12 sterka ónæmissvörun í rótum en veik svörun í laufum samanborið við flg22 (Hou o.fl. 2021a; Poncini o.fl. 2017). SCOOPs geta valdið rótbrúnun, svipgerð sem líklega tengist breytingum á frumuvegg og ónæmi fyrir rótum, sem ekki var greint frá fyrir flg22 eða Pep1 (Felix o.fl. 1999; Hou o.fl. 2021a; Huffaker o.fl. 2006). Pep1 virkjar einnig mismunandi genakerfi frá flg22 í mismunandi frumutegundum róta (Rich-Griffin o.fl. 2020).

Plöntuvarnarhormónin SA, etýlen (ET)/jasmónsýra (JA) virka andstæðing í plöntum gegn líffræðilegum og drepandi sýklum og öll þrjú hormónin gegna samtvinnuðu hlutverki við að stjórna flg22/álfa18-kveikju PTI (Kim o.fl. . 2014). Sérhæfni phytocytokine-stýrðra ónæmisboða er einnig í tengslum við þessi ónæmistengdu hormón. Til dæmis hefur verið sýnt fram á að PIP1 og ZIP1 virkja SA-boðaleiðina og stuðla að líffræðilegum sýkla (Hou o.fl. 2019b; Ziemann o.fl. 2018). Aftur á móti virkja PSK, PSY1 og RALF JA merkjaleiðina til að auka viðnám plantna gegn drepandi sýkla og/eða skerða ónæmi plantna gegn hemibiotrophic sýkla (Guo o.fl. 2018; Mosher o.fl. 2013). Athyglisvert er að Pep1 getur virkjað bæði SA og ET/JA merkjaleiðir og stuðlað að ónæmi plantna fyrir bæði líffræðilegum og drepandi sýkla (Liu o.fl. 2013; Ross o.fl. 2014; Tintor o.fl. 2013; Yamaguchi o.fl. 2010). Að auki stjórna sum plöntufýtókín einnig ónæmi plantna með því að tala við aðrar hormónaboðsleiðir. Til dæmis kemur PSK af stað auxínháð viðnám gegn B. cinerea í tómötum (Zhang o.fl. 2018) og RALF bælir ABA-boðasendingar þó að enn eigi eftir að kanna hlutverk þessarar bælingar í ónæmi plantna (Chen o.fl. 2016; Yu o.fl. al. 2012).

Phytocytokine merki mótar PRR flókið stöðugleika og samsetningu

Plasmahimnuviðtakar bæði phytocytokines og MAMPs og sameiginlegir BAK1/SERK4 coreceptors þeirra veita vettvang fyrir samtvinnuð reglur milli phytocytokine og MAMP viðtaka (Mynd 2). Phytocytokines og tengdir viðtakar geta stýrt MAMP viðtaka flóknum samsetningu og merkjum. FER myndar flókið með EFR/FLS2 og BAK1 og stuðlar að elf18/flg22-framkallaðri flóknu samsetningu á milli EFR/FLS2 og BAK1 í slíkri styrkingu PTI merkja (Stegmann o.fl. 2017). RALF23 skynjun af FER bælir bindil-framkallaða EFR/FLS2-BAK1 flókamyndun (Stegmann o.fl. 2017). RALF23 getur haft neikvæð áhrif á FER virkni í saltþoli með því að framkalla innbyrðis (Zhao o.fl. 2018), sem vekur möguleika á að RALF23 dregur úr PTI boðunum líklega með svipuðu fyrirkomulagi. Athyglisvert er að RALF17, aðgreint frá REALF23, stuðlar að álfa18-kveikju ROS framleiðslu í gegnum FER (Stegmann o.fl. 2017). RALF17 getur styrkt FER-miðlaða flókna samsetningu EFR og BAK1 með því að keppa við RALF23 um FER-bindingu. Hins vegar er vélbúnaðurinn sem liggur að baki RALF23 og RALF17 gagnstæða mótun PRR flóknu miðlaðrar merkja óljós.

Að auki tengjast nánustu homologar FER, ANXUR1 (ANX1) og ANX2 einnig FLS2 og BAK1 (Mang o.fl. 2017). Sömuleiðis stuðlar flg22 skynjun af FLS2 að ANX1 tengslum við BAK1. Hins vegar stjórnar ANX1 neikvætt flg22-framkallaða FLS2-BAK1 flókna myndun og PTI svörun plantna (Mang o.fl. 2017). Það væri áhugavert að prófa í framtíðinni hvort FER og ANX1 keppa sín á milli um tengsl sín við FLS2-BAK1 flókið til að annað hvort auka eða draga úr PTI svörun og hvort þetta FER-ANX jafnvægi sé undir stjórn mismunandi RALF peptíð. RGI3 myndar flg22-framkallaða flókið með FLS2, sem bendir til þess að RGI3 sé hluti af virkjaða PRR merkjakerfinu (Stegmann o.fl. 2021). Athyglisvert er að RGF9/GLV2 skynjun RGI viðtaka eykur gnægð FLS2 og stuðlar þannig að FLS2 merkjaútgangi (Mynd 2) (Stegmann o.fl. 2021). Það verður áhugavert að kanna hugsanlegt samband milli FLS2 gnægðs og RGI3- FLS2 tengsla. FLS2 gnægð er stjórnað af tveimur E3 ligasa plöntu U-box próteini 12 (PUB12) og PUB13- miðlaðri ubiquitination (Lu o.fl. 2011), sem vekur möguleika á að RGI3 trufli PUB12/PUB13-miðlaða ubiquitination af FLS2.

Stöðun á ónæmi plantna með sýklakóðaðri phytocytokine hermun

Þrátt fyrir að jurtafýtókín séu álitin plöntusértækar boðsameindir, finnast sum jurtafýtókínsamstæður eða plöntufýtókínlíkar raðir í örverum, sérstaklega í plöntusjúkdómsvaldandi sveppum, bakteríum og sníkjuþráðormum. Eins og plöntufýtókín í plöntum eru flestar örverufýtókýkínlíkar raðir fengnar úr C-enda undanfarapróteina með N-enda merkapeptíði. Þessar sýklakóðuðu fytocytokine-líkar raðir þekkjast af sömu viðtökum og virkja svipaðar leiðir með samsvarandi phytocytokine í plöntum, og þær eru taldar phytocytokine hermir (Ronald og Joe 2018). Fjótfýtókínhermir örvera virka venjulega sem meinvirkniþættir til að stuðla að sjúkdómsvaldandi sjúkdómsvaldandi áhrifum með því að ræna plöntufýtókínmiðluðum frumuferlum. Hins vegar hefur nýlega verið sýnt fram á að sum þessara phytocytokine-líku mótífa geta virkjað ónæmissvörun plantna og talið er að þau séu hugsanleg MAMPs (Hou o.fl. 2021a; Rhodes o.fl. 2021).

Rice Xanthomonas ónæmi 21 (XA21), LRRRLK-gerð PRR, þekkir tilbúið 21-aa peptíð með súlferðri týrósínleif sem kemur frá C-enda RaxX (RaxX21-sY) frá bakteríusjúkdómsvaldinu X. oryzae pv. oryzae (Xoo) stofn PXO99, og virkjar ónæmissvörun fyrir breiðvirkt viðnám gegn Xoo (Pruitt o.fl. 2015; Song o.fl. 1995). Xanthomonas stofn sem skortir raxX er skertur í hæfni sinni til að smita hrísgrjón sem skortir XA21, sem bendir til þess að RaxX sé meinvirkniþáttur. RaxX er lítið prótein með spáð N-enda merki peptíð, sem er mjög varðveitt í mörgum Xanthomonas tegundum (Pruitt o.fl. 2015). Raðagreining gaf til kynna að RaxX21 sé svipað og plöntufýtókínið PSY1 (Amano o.fl. 2007; Pruitt o.fl. 2017; Pruitt o.fl. 2015). Eins og PSY1, stuðla RaxX21-sY peptíð frá ýmsum Xanthomonas tegundum til að rótlenging plantna, sem bendir til þess að RaxX21-sY sé virk eftirlíking af PSY plantna.

Tilgátan var sú að RaxX21-sY miði við yfirborðsstaðsettan viðtaka plöntufrumu PSY til að auka næmi plantna fyrir Xanthomonas stofnum. Þrátt fyrir að talið hafi verið að PSY1R sé hugsanlegur viðtaka fyrir PSY1 í Arabidopsis (Amano o.fl. 2007), eru psy1r stökkbrigði enn móttækileg fyrir bæði PSY og RaxX21-sY (Pruitt o.fl. 2017), sem bendir til þess að viðbótar viðtaka(r) geta átt hlut að máli. Ólíkt RaxX21-sY virkja PSY peptíð ekki XA21-miðlað ónæmi (Pruitt o.fl. 2017). Þetta bendir til þess að XA21 sé nýlega þróaður viðtaki til að þekkja RaxX21-sY sérstaklega og kveikja á ónæmi plantna fyrir RaxX-hýsa sýkla.

Raðaðlögun bendir til þess að RALF samsvörun dreifist ekki aðeins í plöntum heldur einnig yfir plöntusýkla sem eru fjarlægir í sýkingu, eins og sjúkdómsvaldandi Fusarium sveppa og Actinobacteria (Masachis o.fl. 2016; Thynne o.fl. 2017; Wood o.fl. 2020). RALF-líku próteinin eru einnig til staðar í mörgum tegundum róthnúta þráðorma (Masachis o.fl. 2016; Thynne o.fl. 2017; Zhang o.fl. 2020b). Þessir örveru RALF homologar sýna mjög svipaða röðareiginleika og RALF plöntur, þar á meðal N-enda merki peptíð og fjórar mjög varðveittar cystein leifar (Masachis o.fl. 2016; Thynne o.fl. 2017; Zhang o.fl. 2020b). Sýnt hefur verið fram á að sum RALF-lík peptíð sem líkjast sjúkdómsvaldi líkja eftir RALF plöntum og móta FER-miðluð svörun, sem stuðlar að sýkingarferli sýkla. Til dæmis seytir rótarsýkingarsveppurinn F. oxysporum virka RALF-hermi (F-RALF) til að framkalla utanfrumu basamyndun með því að miða beint á FER til að stuðla að fjölgun sveppa (Masachis o.fl. 2016). Sömuleiðis inniheldur róthnúta þráðormurinn Meloidogyne incognita tvö RALF-lík gen (MiRALF1 og MiRALF3), sem líkja eftir RALF hýsils til að binda FER, og meðhöndla þar með FER-miðlaða boðefni til að stuðla að M. incognita sníkjudýrum (Zhang o.fl. 2020b). Þess vegna táknar FER meinvirknimarkmið þessara örveru-RALF-líka þátta. Nýlega var greint frá tveimur FER samhæfum CrRLK1L LETUM1 (LET1) og LET2 til að virkja núkleótíðbindandi svæði leucine-rich repeat (NLR)-gerð ónæmisviðtakabæli mkk1 mkk2 2 (SUMM2) miðlaðs sjálfsofnæmis og frumudauða ( Huang o.fl. 2020; Liu o.fl. 2020a). RALF eða skyldar sameindir gætu verið hugsanlegir bindlar LET1/LET2 við að stjórna SUMM2 virkjun. Það er freistandi að geta sér til um að RALFs eða önnur plöntufýtókínlíki geti virkað sem „avirulence“ þættir til að virkja NLR-miðlað ónæmi.

Þrátt fyrir að flestar RALF-líkar raðir sem auðkenndar eru í sýkla séu nálægt Arabidopsis RALF1, líkjast sýklakóðaðri RALF eftir því að blandast saman við RALF plöntur án sýnilegs þróunaruppruna með sýklagreiningum (Masachis o.fl. 2016; Thynne o.fl. 2017; Zhang o.fl. 2020b). Athyglisvert er að RALF-líkar raðir sem finnast í erfðamengi öspsýkingarinnar Sphaerulina music og Septoria populicola eru náskyldar ösp RALF geni (Thynne o.fl. 2017). Þessar athuganir benda til þess að sýklar gætu hafa öðlast RALF gen með láréttum genaflutningi frá hýsilplöntum sínum. Þar sem óþekktur próteinkenndur elicitor(s) einangraður úr Fusarium stofnum virkjar MIK2-miðlað PTI svörun, er spáð að virka hliðstæða(r) SCOOPs sé kóðað af Fusarium erfðamengi (Coleman o.fl. 2021). Blast-leit með Arabidopsis SCOOP leiddi í ljós að sum SCOOP-lík (SCOOPL) mótíf eru til í mismunandi fjölskyldum próteina í Fusarium stofnum (Hou o.fl. 2021a; Rhodes o.fl. 2021). Hins vegar, aðgreint frá klassískum phytocytokine líkjum, virðast öll þessi SCOOPL vera dreifð í próteinum sem tilheyra mismunandi fjölskyldum. Til dæmis staðsetur einn af Fusarium SCOOPL í N-enda á hugsanlegum umritunarstýribúnaði sem varðveittur er í Fusarium stofnum (Hou o.fl. 2021a); annar Fusarium SCOOPL er til staðar í C-enda DNA tópóísómerasa (Rhodes o.fl. 2021).

Að auki eru SCOOPLs einnig til í óþekktu virknipróteini sem varðveitt er í bakteríum Comamonadaceae (Hou o.fl. 2021a). Mikilvægt er að tilbúin peptíð sem samsvara sumum þessara SCOOPLs í Fusarium og Comamonadaceae virka við að virkja MIK2- og/eða BAK1/SERK4-háð ónæmissvörun, þó að virknin sé veikari en Arabidopsis SCOOPs (Hou et al. 2021a; Rhodes o.fl. 2021). Knockout af SCOOPL í F. oxysporum 5176 jók sjúkdómsvaldandi áhrif sveppa í Arabidopsis (Hou o.fl. 2021a). Þess vegna geta SCOOPLs virkað sem MAMP, frekar en meinvirkniþættir, til að virkja MIK2-BAK1/SERK4- miðluð PTI svör.

Samanborið við víðtæka dreifingu SCOOPLs í Fusarium spp. og bakteríur Comamonadaceae, planta SCOOPs eru aðeins til staðar í Brassicaceae plöntum og eru að ganga í gegnum verulega genaþenslu (Gully o.fl. 2019). Þetta bendir til þess að plöntu SCOOPs gæti hafa þróast seinna en örveru SCOOPLs. Að auki bendir fylgræn greining til þess að peptíðmótíf Arabidopsis SCOOPs, Fusarium og Comamonadaceae SCOOPLs gætu hafa þróast sjálfstætt (Hou o.fl. 2021a). Þar að auki eru plöntu SCOOPs unnin úr litlum peptíð forverapróteinum, en Fusarium og Comamonadaceae SCOOPLs búa í próteinum sem tilheyra mismunandi fjölskyldum. Mismunur próteinafjölskyldna sem hýsa SCOOP/SCOOPL bendir einnig til þess að SCOOPs og SCOOPLs gætu hafa þróast saman en ólíklegt er með láréttum genaflutningum. Því er því spáð að plöntu SCOOPs gæti hafa þróast í sameiningu til að líkja eftir örverum SCOOPLs og magna upp SCOOPL-virkjað ónæmi (Hou o.fl. 2021a).

Lokaorð og sjónarmið

Uppgötvað hefur verið að innræn peptíðmerki plantna hafi áhrif á stjórnun ónæmis plantna í langan tíma. Þessi ónæmisstýrandi peptíð voru nýlega skilgreind sem „phytocytokines“, hugtak sem er dregið af „cytokines“ sem hópi peptíða sem starfa í metazoan ónæmiskerfinu. Nýlegar framfarir hafa leitt í ljós að plöntufýtókín, eins og cýtókín, eru framleidd og losuð í utanfrumuhólf þegar plöntur verða fyrir innrás sýkla; fytocytókín, eins og MAMPs og DAMPs, eru þekktir af plasmahimnustaðbundnum viðtökum til að virkja kanónísk PTI svörun eða stjórna ónæmi plantna með einstökum merkjabúnaði. Hins vegar bíða enn fleiri plöntufýtókín og tengdir viðtakar þeirra í plöntum, sérstaklega í ræktun. Virknin sérhæfing og samhæfing milli mismunandi plöntufýtókína af Intra og millifjölskyldu er enn að mestu óþekkt. Framtíðarviðleitni er þörf til að ráða hvernig jurtafýtókín sérhæfa plöntuþol gegn flokki sýkla og hvernig mismunandi plöntufrumum samræmast til að ná breitt litróf plöntuþols.

Nokkrar fytocytókínlíkar raðir hafa verið greindar í örverum. Þessar örverukóðuðu plöntufrumnalíkar virðast virka sem meinvirkniþættir eða MAMPs til að dempa eða virkja ónæmi plantna. Að auki eru mörg phytocytokines skynjað af viðtökum sem eru þróunarlega lokaðir viðtökum sumra próteinkenndra MAMPs. Það felur í sér þróunarlega þýðingu milli fytocytókínboða og MAMP merkja. Kerfisbundin og samanburðargreining á fytocytókínlíkum í örverum á erfðamengistigi gæti varpað nýju ljósi á þróun ónæmis plantna. Nýlega hefur verið sýnt fram á að PTI og effector-triggered immunity (ETI), tvö stig ónæmisferla plantna, styrkja hvort annað (Ngou o.fl. 2021; Yuan o.fl. 2021). Það verður áhugavert að ákvarða hugsanlega þátttöku plöntufýtókína í plöntu-ETI og hvort plöntufýtókínboð gæti virkað sem tengipunktur milli plöntu-PTI og ETI. Að lokum virka sum ónæmisfræðileg plöntufýtókín einnig í þroskaferli og þol plantna fyrir fjölbreyttu ólífrænu álagi. Rannsaka þarf sameindakerfin sem liggja að baki boðefnavíxlviðræðum milli plöntufrumnamiðlaðra mismunandi lífeðlisfræðilegra ferla. Með því að takast á við þessar spurningar mun það efla skilning okkar á virkni plöntufýtókína og skýra hvernig plöntur samþætta mismunandi streituviðbrögð í gegnum plöntufýtókínmerki.

Viðurkenningar

Við biðjum þá afsökunar sem ekki er vitnað í verk vegna plásstakmarkana.

Framlag höfunda

Allir höfundar lögðu sitt af mörkum við ritun greinarinnar. Höfundar lásu og samþykktu lokahandritið.

Fjármögnun

Verkið var styrkt af National Science Foundation (NSF) (IOS1951094) og National Institute of Health (NIH) (R01GM092893) til PH, Natural Science Foundation of Shandong Province (ZR2020MC022) og Youth Innovation Technology Project of Higher School í Shandong Hérað (2020KJF013) til SH Fjármögnunarstofnanir hafa ekkert hlutverk við hönnun rannsóknarinnar og söfnun, greiningu og túlkun gagna og við að skrifa handritið.

Aðgengi gagna og efnis

Á ekki við.

Yfirlýsingar

Samkeppnishagsmunir

Höfundur PH á sæti í ritnefnd og tók ekki þátt í endurskoðun tímaritsins á eða ákvörðunum sem tengjast þessu handriti.

Heimildir

1. Amano Y, Tsubouchi H, Shinohara H, Ogawa M, Matsubayashi Y (2007) Týrósínsúlfað glýkópeptíð sem tekur þátt í frumufjölgun og stækkun í Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 104(46):18333–18338.

2. Banchereau J, Pascual V, O'Garra A (2012) Frá IL-2 til IL-37: stækkandi litróf bólgueyðandi frumudrepna. Nat Immunol 13(10):925-931.

3. Beloshistov RE, Dreizler K, Galiullina RA, Tuzhikov AI, Serebryakova MV, Reichardt S, Shaw J, Taliansky ME, Pfannstiel J, Chichkova NV, Stintzi A, Schaller A, Vartapetian AB (2018) Phytaspase-miðluð forvörn. af sárahormóninu systemin. New Phytol 218(3):1167–1178.

4. Blackburn MR, Haruta M, Moura DS (2020) Tuttugu ára framfarir í lífeðlisfræðilegri og lífefnafræðilegri rannsókn á RALF peptíðum. Plant Physiol 182(4):1657–1666.

5. Butenko MA, Patterson SE, Grini PE, Stenvik GE, Amundsen SS, Mandal A, Aalen RB (2003) Inflorescence deficiency in abscission stjórnar blómalíffærum í Arabidopsis og auðkennir nýja fjölskyldu hugsanlegra bindla í plöntum. Plant Cell 15(10):2296–2307.

6. Chen J, Yu F, Liu Y, Du C, Li X, Zhu S, Wang X, Lan W, Rodriguez PL, Liu X, Li D, Chen L, Luan S (2016) FERONIA hefur samskipti við ABI{{2 }}gerð fosfatasa til að auðvelda boðmælingu milli abscisínsýru og RALF peptíðs í Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 113(37): E5519–E5527.

7. Chen YC, Siems WF, Pearce G, Ryan CA (2008) Sex peptíðsármerki unnin úr einu forverapróteini í Ipomoea batatas laufum til að virkja tjáningu varnargensins tognunar. J Biol Chem 283(17):11469-11476.

8. Coleman AD, Maroschek J, Raasch L, Takken FLW, Ranf S, Huckelhoven R (2021) Arabidopsis leucine-ríkur endurtekinn viðtaka-eins kínasi MIK2 er mikilvægur þáttur í snemma ónæmissvörun við sveppa-afleiddum elicitor. New Phytol 229(6):3453–3466.

9. Couto D, Zipfel C (2016) Reglugerð um munsturþekkingarviðtakamerki í plöntum. Nat Rev Immunol 16(9):537-552.

10.DeFalco TA, Zipfel C (2021) Sameindaaðferðir snemma plöntumynsturs komu af stað ónæmisboðum. Mol Cell S1097-2765(21)00598.

11. Ding Y, Wang J, Wang J, Stierhof YD, Robinson DG, Jiang L (2012) Óhefðbundin próteinseyting. Trends Plant Sci 17(10):606–615

12. Engelsdorf T, Gigli-Bisceglia N, Veerabagu M, McKenna JF, Vaahtera L, Augstein F, Van der Does D, Zipfel C, Hamann T (2018) Viðhald plöntufrumuveggsins og ónæmismerkjakerfin vinna saman til að stjórna streituviðbrögðum í Arabidopsis thaliana. Sci Signal 11(536):eaao3070

For more information:1950477648nn@gmail.com