Ímyndunarafl sem grundvallarhlutverk Hippocampus Part 1

Ímyndunaraflið er líffræðilegt hlutverk sem er lífsnauðsynlegt fyrir mannlega reynslu og háþróaða vitsmuni. Þrátt fyrir þetta mikilvægi er enn óþekkt hvernig ímyndunarafl er að veruleika í heilanum. Umtalsverðar rannsóknir með áherslu á hippocampus, heilabyggingu sem hefð er fyrir minni, benda til þess að skotmynstur í staðbundnum taugafrumum geti táknað fyrri og komandi leiðir í geimnum.

Ímyndunarafl og minni eru meðal verðmætustu vitsmunalegra auðlinda mannsins. Þessir tveir hæfileikar bæta við og efla hver annan og á sama tíma hafa þeir einnig mikil áhrif á líf okkar.

Í fyrsta lagi er ímyndunaraflið lykillinn að því að átta sig á duldum möguleikum okkar. Með ímyndunaraflinu getum við tekist á við margvíslegar aðstæður og kannað nýjar hugmyndir og sjónarhorn. Ímyndunaraflið gerir okkur kleift að sjá heiminn frá skapandi sjónarhorni og uppgötva ný tækifæri og úrræði. Á sama tíma gerir gott minni okkur einnig kleift að grafa upp mikilvægar upplýsingar úr minninu og gera ímyndunaraflinu kleift að tjá nákvæmari upplýsingar.

Í öðru lagi er ímyndunaraflið sál nýsköpunar mannsins. Ímyndunaraflið hjálpar okkur að uppgötva nýja þekkingu, búa til ný listaverk og hagræða núverandi lífsstíl. Með því að skilja upplýsingar frá fortíð og nútíð getum við byggt upp hugsjóna framtíð í huga okkar, haldið fókus okkar á framtíðina og stöðugt leitað að bestu leiðinni til að átta okkur á óskum okkar.

Að lokum geta ímyndunarafl og minni einnig bætt andlega heilsu okkar. Þessir tveir hæfileikar gera okkur kleift að takast betur á við hinar ýmsu áskoranir og álag í lífinu. Á sama tíma getur sýndarupplifunin sem ímyndunaraflið veitir einnig hjálpað til við að létta kvíða og streitu, stilla tilfinningar og gera okkur kleift að takast á við ýmsar breytingar í lífinu með jákvæðara viðhorfi.

Í stuttu máli, ímyndunarafl og minni eru háð innbyrðis. Aðeins með því að styrkja tengslin þar á milli og sameina skapandi hugmyndir og hagnýta þekkingu getum við náð betri árangri. Þess vegna ættum við að vinna að því að bæta ímyndunarafl okkar og minnishæfileika til að dæla meiri visku og möguleikum inn í framtíðarlíf okkar. Það má sjá að við þurfum að bæta minnið og Cistanche deserticola getur bætt minnið verulega því Cistanche deserticola getur líka stjórnað jafnvægi taugaboðefna eins og aukið magn asetýlkólíns og vaxtarþætti. Þessi efni eru mjög mikilvæg fyrir minni og nám. Að auki getur Kjöt einnig bætt blóðflæði og stuðlað að súrefnisgjöf, sem getur tryggt að heilinn fái nægileg næringarefni og orku og þar með bætt heilaþrótt og úthald.

Smelltu á vita bætiefni til að bæta minni

Þessi vinna hefur almennt verið túlkuð með stöðluðum skoðunum um að hippocampus útfærir vitsmunahæfileika sem tengjast fyrst og fremst reynslu, hvort sem það er í fortíð (td endurminning, samþjöppun), nútíð (td staðbundin kortlagning) eða framtíð (td áætlanagerð). Hins vegar, tiltölulega nýlegar niðurstöður hjá nagdýrum bera kennsl á öflugt mynstur hippocampus skot sem samsvarar ýmsum valkostum til reynslu, í mörgum tilfellum án augljósrar tilvísunar í fortíð, nútíð eða framtíð.

Í ljósi þessara niðurstaðna, og annarra um framlag hippocampus til ímyndunarafls mannsins, leggjum við til að grundvallarhlutverk hippocampus sé að búa til mikið af ímynduðum upplifunum og hugsunum. Samkvæmt þessari skoðun er hægt að skilja hefðbundnar frásagnir af starfsemi hippocampus í þáttaminni og staðbundnum siglingum sem sérstakar beitingar á almennara kerfi fyrir ímyndunarafl. Þessi skoðun bendir einnig til þess að hippocampus stuðli að fjölbreyttari vitrænni hæfileikum en áður var talið.

Þessi grein er hluti af þemaheftinu 'Að hugsa um möguleika: kerfi, frumumyndun, virkni og fylgni.

1. Inngangur

Hæfni til að ímynda sér er nauðsynleg fyrir mannlega reynslu. Á breiðu stigi hefur ímyndunarafl stórt hlutverk í sköpunargáfu mannsins, sjálfræði og hversdagslegum hugsunum og gjörðum. Nánar tiltekið, menn hafa og tjá margar tegundir af ímynduðum reynslu. Þetta felur í sér endurminningar, spár, uppgerð, gagnsæi, fantasíur, tilgátur og hugarflug – og, í sjúklegum tilfellum, ofskynjanir og deilur.

Þessar víðtæku tegundir ímyndunarafls eru viðeigandi, ef ekki nauðsynlegar, fyrir álíka breitt úrval af vitrænum sviðum, svo sem minni, áætlanagerð, nám og ályktanir. Þrátt fyrir þetta grundvallarmikilvægi er skilningur okkar á því hvernig ímyndunarafl er að veruleika sem líffræðilegt ferli í heilanum enn í uppsiglingu. Reyndar gerir hinn eini fjölbreytileiki ímyndaðrar upplifunar það erfitt að byrja að sjá fyrir sér hugsanlega líffræðilega nálgun.

Sem upphafspunktur greinum við sameinandi einkenni ímyndaðrar upplifunar: þær vísa ekki til raunverulegrar núverandi reynslu eða endurspegla beint viðvarandi aðstæður í ytri heiminum. Ímynduð reynsla vísar frekar til óveruleika og stafar af uppruna innri viðfangsefnisins. Vakandi heilbrigðir einstaklingar geta með öðrum orðum „andlega“ myndað sjálfir hugsanir og upplifanir og greint þær frá hugsunum og reynslu sem knúin er áfram af áframhaldandi áreiti í raunveruleikanum.

Við vísum til þessa grundvallarhæfileika til að búa til möguleika sem samsvara ekki raunverulegum nútíðum sem kynslóðargetu. Samkvæmt þessari skilgreiningu er kynslóðargeta grunnaðgerð sem liggur í stórum dráttum til grundvallar hugmyndafræðilegum hæfileikum, óháð sértækari eiginleikum, eins og tilvísunum í tíma (td að muna fortíðina eða líkja eftir framtíð).

Til frekari skýringar, þá tökum við einnig fram að núverandi notkun okkar á „kynslóðahyggju“ er frábrugðin skilningarvitum hennar í málvísindum og tölfræðilíkönum (þrátt fyrir hugsanleg tengsl á milli þessara nota [1–3]). Að skilgreina kynslóðargetu gerir okkur kleift að einbeita okkur að einum einkennandi hæfileika sem að lokum getur auðveldað skilning okkar á fjölbreyttum gerðum og hlutum ímyndunaraflsins.

Það sem skiptir sköpum er að hægt er að skilja kynslóðargetu á stigi heilans. Til að endurspegla getu á efnisstigi til að greina raunverulega frá ímyndaðri upplifun [4], verða sérstakir taugaferlar í heilbrigðum heila að 'greina' innri framsetningu sem áframhaldandi reynslu (raunverulega) á móti innbyrðis mynduðri upplifun (ímynduð). Mikilvægt er að þessi undirlagsstig gerir ekki ráð fyrir eiginleikum eins og hugrænum myndum, andlegum tímaferðum eða meðvitaðri meðvitund. Reyndar gerir það að skilgreina kynslóðargetu okkur kleift að vísa til getu heilans til að búa til innbyrðis upplifanir sem eru aðgreindar frá ytri drifum núverandi reynslu, án þess að kalla fram þessa eiginleika sem tengjast huglægu ímyndunarafli mannsins.

Sem dæmi má nefna að knattspyrnumaður sem nálgast bolta á hreyfingu getur hratt metið fjölmarga kraftmikla viðvarandi atburði og áreiti, íhugað mörg möguleg viðbrögð og ákveðið leik, allt á sekúndubroti og án þess að vera meðvitaður um hvern möguleika sem er táknaður innbyrðis. Hjá dýrum gera siðfræðilega viðeigandi atburðarás eins og afrán og flótti svipaðar kröfur til vitsmuna [5]. Þannig getur bein rannsókn á heilanum verið nauðsynleg til að skilja kynslóðargetu.

Í þessari endurskoðun er heildarmarkmið okkar að lýsa og efla skilning okkar á því hvernig kynslóðagleði - hæfileiki sem liggur undir ímyndunarafli - er að veruleika í heilanum. Yfirferð okkar hefur fimm spurningar að leiðarljósi: (i) hvar kyngervi gæti verið innleitt í heilanum, (ii) hvernig hægt er að bera kennsl á skapandi taugavirkni, (iii) hvaða frambjóðanda taugavirknimynstri og framsetningarfylgni hefur verið lýst áður, og ( iv) hvernig heilinn getur skipulagt raunverulegt á móti skapandi virknimynstri.

Þessi umræða sýnir fram á að hippocampus, heilabygging í miðlægum tímablaði, er líffræðilegt hvarfefni kynslóða og að mynstur í hippocampus taugahleypi endurspegli kynslóðaferli með því að tákna fjölbreytt úrval af valkostum við áframhaldandi reynslu. Að lokum veltum við fyrir okkur (v) hvað þessar athuganir gefa til kynna um líffræðilegan grundvöll generativity og hlutverk hennar í skilningi.

Nánar tiltekið, í ljósi nýlegra niðurstaðna á stigi taugafrumumynsturs í nagdýrum, auk heilarannsókna sem tengjast ímyndunarafli hjá mönnum, leggjum við til að hippocampus - oft skilið sem kerfi sem táknar einkennandi reynslu, hvort sem það er í fortíðinni, núverandi eða fyrirséðrar framtíðar - gæti verið betur skilið sem kerfi sem einnig táknar ímyndaða valkosti við reynslu.

2. Hippocampus sem staðsetning kynslóða í heilanum

Hvaða uppbygging innan heilans gæti útfært kynslóðahyggju? Ein nálgun á þessa spurningu er að ákvarða hvort skemmdir á tilteknum hlutum heilans valdi skorti á hugmyndaauðgi sem treysta á kynslóðargetu, þar á meðal að rifja upp fortíðina, sjá framtíðina fyrir sér eða búa til skáldaðar aðstæður. Sérstaklega eru fyrstu tilviksrannsóknir sem tengja ímyndunarafl framtíðarinnar við ákveðin heilasvæði hjá einstaklingum með áður staðfestan skort í minningu fortíðar [6-10].

Í einu klassísku tilviki þjáðist sjúklingurinn HM fyrir alvarlegu minnisleysi eftir að hippocampus hans og aðliggjandi miðlæg tímaleg svæði voru fjarlægð með skurðaðgerð, sem staðfesti hippocampus sem mikilvægan staður fyrir minni, sérstaklega episodic minni [11,12]. Athyglisvert er að þó hefðbundin sé greint frá minnisskerðingu hefur HM og margir aðrir sjúklingar með skemmdir á hippocampus síðan verið skoðaðir og reynst vera með alvarlega skerðingu á framtíðarmiðaðri hugsun og smíða skáldaða atburði almennt [9,13-18].

Þessar niðurstöður vekja upp möguleikann á því að endurminning um fortíðina, tilhlökkun til framtíðar og ímyndunarafl hæfileika í víðara samhengi gæti deilt sameiginlegum undirliggjandi hlutverkum sem og háð hippocampus [17,18].

Í viðbót við skemmdarrannsóknir, hefur starfræn heilamyndataka leitt í ljós virkjun á hippocampus við margs konar sjálfskýrðar ímyndaðar upplifanir sem eru augljóslega frábrugðnar raunverulegum aðstæðum einstaklingsins [19-22].

Í slíkum rannsóknum eru einstaklingar venjulega beðnir um að ímynda sér reynslu sem er frábrugðin núverandi reynslu með breytingum á tíma, rúmi og/eða persónulegu sjónarhorni. Hippocampus, auk hóps heilaberkjasvæða sem kallast sjálfgefið netkerfi, er stöðugt virkjað þegar til dæmis rifjast upp sjálfsævisöguleg upplifun, ímynda sér fyrirhugaða framtíðarþætti, ímynda sér gagnsæi, líkja andlega eftir algengum athöfnum (td tannburstun), smíða skáldskap. senur, ímynda sér óraunverulega atburði og sögur, taka á sig sjónarhorn annarra og ófyrirséð hugarflug [19,20,23–27]. Þessar niðurstöður undirstrika að hippocampus, ásamt öðrum heilasvæðum í sjálfgefna netkerfi, er mikilvægt fyrir getu til að mynda andlegar tilfærslur frá raunverulegum núverandi aðstæðum, hvort sem það er í tíma, rúmi, persónulegu sjónarhorni og hugsanlega öðrum sviðum [14,17, 19,28,29].

Þannig að þrátt fyrir að hugrænt hlutverk hippocampus sé oft hugsað um fyrri reynslu (þ.e. tímabundin endurminning, muna) eða beinlínis fyrirséða reynslu (þ.e. skipulagningu, forskoðun) [30–32], virðist hippocampus gegna almennara hlutverki í ímyndaðri upplifun [29].

Í viðleitni til að skýra þetta hlutverk hafa rannsóknir oft kannað tiltækileika og eðli hugrænna mynda.

Nokkrar frekari rannsóknir hjálpa til við að betrumbæta hlutverk hippocampus umfram athugunina sem nefnd er hér að ofan að hippocampus skaði tengist skorti á því að sjá skáldaðar senur á skæran hátt. Í fyrsta lagi sýna sjúklingar með hluta flóðhestaskemmda virkjun á leifar af hippocampus vefjum þegar þeir fá það verkefni að ímynda sér flóknar senur [33,34]. Í öðru lagi fannst einum sjúklingi með langvarandi skemmdir á hippocampus það áreynslusamt en mögulegt að sjá fyrir sér staka ímyndaða hluti og einfaldar senur, en gat samt ekki auðveldlega ímyndað sér flóknar senur í einni sjálfvirkri og samfelldri mynd – í staðinn byggði hann atriðin upp 'bit af bit' [33 ]. Afgangsvefur hippocampus hjá þessum sjúklingi var ekki virkjaður meðan á þessum verkefnum stóð þar sem hann var í viðmiðunarþátttakendum [33].

Þessar niðurstöður benda til þess að hippocampus sé ekki stranglega krafist fyrir andlega myndgerð og því gæti hlutverk hippocampus í ímyndunarafli aðeins verið óbeint tengt hugarmyndum. Krafan um hippocampus til að smíða flóknar senur, einkum gefur til kynna annan grundvöll eða meginreglu sem hippocampus stuðlar að ímyndunaraflinu [33]; við skoðum þetta mál aftur í kaflanum 'Generativity sem fall af hippocampus'.

Ofangreind meinsemd og hagnýtur myndgreiningarvinna tengist hippocampus sem frambjóðanda undirlags fyrir skapandi hugsun, venjulega með því að treysta á meðvitaðar munnlegar eða hegðunarskýrslur.

Þessi nálgun er hins vegar takmörkuð við að takast á við hvernig skapandi ferlar eru útfærðir á taugafrumum. Tímasetning undirliggjandi ferla miðað við að lokum hegðunarskýrslur er til dæmis óljós. Generative ferli geta einnig þróast á tímamörkum töluvert hraðar en hegðun, sem bendir til þess að þörf sé á viðbótaraðferðum með fínni tímabundinni upplausn.

Hér veita dýralíkön mikilvægan kost með því að gera meiri aðgang að taugaskot. Þessi hugsanlega nálgun vekur aftur upp þá spurningu hvort dýr sýni líka hegðun sem gefur til kynna skapandi hugsun, og ef svo er, hvort hippocampus sé einnig viðriðinn, eins og hjá mönnum.

Frá vinnu í að minnsta kosti heila öld er ljóst að dýr hegða sér út frá minni fyrri reynslu og hugmyndafræðilegu innsæi frekar en eingöngu að reyna og villa, eðlishvöt og skynjaðar upplýsingar [35–37].

Þetta felur í sér samsvarandi getu til að smíða og nota innri framsetningu og gefur til kynna tilvist generative taugaferla í dýrum. Þegar um er að ræða rottur, sem er algengt líkan fyrir rannsóknir á hippocampus, er leiðandi dæmi um hegðun sem byggist á innri framsetningu svæðisleiðsögu. Við siglingar geta rottur farið nýjar leiðir (til dæmis flýtileiðir að markmiðsstöðum), sem gefur til kynna innra líkan sem gerir getu til að búa til slíkar nýjar aðgerðir [38,39].

Hegðun rotta getur einnig virst yfirveguð og eftirsjá, sem gefur til kynna að innbyrðis framsetning á möguleikum, þar á meðal gagnvirkri fortíð [40-42]. Í þjónustu við þessa og aðra hegðun er talið að hippocampus sé nauðsynlegt til að nota óhlutbundið innra líkan, eða „vitrænt kort“ sem tengir hluti, atburði og eiginleika reynslu [42–44]. Reyndar truflar skemmdir á hippocampus ýmsa hegðun sem talið er að treysta á óhlutbundna innri framsetningu eins og getu rotta til að álykta um tengsl milli áreita [45].

Ennfremur skerða sár á hippocampus getu rotta til að taka ákvarðanir háðar innri líkani og spám eða áætlunum sem gerð eru af því líkani [46]. Þessar niðurstöður benda til þess að hippocampus sé mikilvægur staðsetning í nagdýraheilanum til að smíða óhlutbundin andleg líkön, sem aftur væri hægt að nota til að búa til framsetningu fyrri, nýrra og annars ekki upplifaðra möguleika, sem gerir innsæi hegðun kleift.

Með hippocampus sem upphafspunkt til að rannsaka kynslóðargetu bæði hjá mönnum og dýrum, stefnum við nú að því að skýra hvaða taugahleypamynstur hefur sést í hippocampus og hvaða innri framsetningu þau gefa til kynna. Til að gera það er nauðsynlegt að svara seinni spurningunni okkar: hvernig er hægt að bera kennsl á skapandi taugavirknimynstur?

3. Að bera kennsl á taugaskotmynstur sem eru skapandi

Að bera kennsl á taugaskotmynstur sem geta táknað ímyndaða reynslu krefst þess að við þekkjum fyrst taugaskot sem samsvarar reynslu. Hér leggjum við áherslu á rannsóknir á taugahleypi í hippocampus nagdýra. Til að rannsaka innri framsetningu á stigi taugafrumna, hafa taugalíffræðingar nýtt sér hið rótgróna samband milli staðbundinnar staðsetningar og hippocampal hleypa í frjálslega hreyfanlega rottum [47]. Yfir 50 ára starf hefur sýnt að helstu taugafrumur í hippocampus nagdýra sýna aukinn skothraða þegar dýrið er á mismunandi líkamlegum stöðum (mynd 1a) [47,48]. Þegar rottan fer í gegnum umhverfið eykur hver þessara „staðfrumna“ stöðugt skothraðann þegar dýrið er á „staðsvæði“ taugafrumunnar [47,48].

Mikilvægt er að hleypa á staðfrumu er einnig mismunandi eftir fjölmörgum þáttum fyrir utan staðsetningu [49]; til dæmis, í línulegu umhverfi, brennur stór hluti staðfrumna meira þegar dýrið er á ferð í ákveðna átt [50]. Þess vegna, á víðara stigi, er mikilvægt að hafa í huga að staðreitur lýsir meðalskoti yfir mörg einstök hlaup í gegnum staðsetningu, jafnvel þó að það sé oft verulegur breytileiki í skoti staðhólfs á einstökum hlaupum um sama stað (mynd 1a). .

Grunnhugmyndin um staðsvið, ásamt alls staðar nálægð staðfrumna í hippocampus rottu, veitir mögulega nálgun til að bera kennsl á raunverulega og skapandi virkni á taugastigi. Ef við tökum virkni staðfrumu til að tákna staðsetningu svæðis hennar, þá má til bráðabirgða skilja hvert tilvik um skot frá þeirri taugafrumu sem tákna þá staðsetningu. Með þessari túlkun mun staðfrumur kvikna á áreiðanlegan hátt þegar dýrið er á staðsviði frumunnar og táknar þar með raunverulega staðsetningu dýrsins.
Mikilvægt er að á ákveðnum augnablikum getur staðfruma einnig skotið upp þegar dýrið er í raun og veru ekki á tímameðaltali á svæðisstað frumunnar (mynd 1a,b) [51–53]. Í samræmi við það er hægt að skilja þessi augnablik til bráðabirgða sem tíma þar sem framsetning svæðisstaðsetningar er mynduð innbyrðis, jafnvel þó að dýrið sé á öðrum stað á því augnabliki.

Það er sláandi að staðfrumur hafa reynst skjóta utan staðreitra sinna í samræmi við hvert annað (mynd 1b) [54,55]. Meðan á þessum atburðum stendur er hægt að skilja að sameiginleg virkni staðfrumna lýsi framsetningu sem samsvarar stöðum sem eru ólíkir núverandi staðsetningu dýrsins [52,53]. Með öðrum orðum, þetta taugahleypa er í samræmi við generative framsetningu; á meðan það virðist tilfært frá raunverulegu ástandi dýrsins og núverandi áreiti, er það innra samræmt yfir frumur (mynd 1b).

Margvíslegar greiningaraðferðir hafa verið notaðar til að rannsaka þessa skapandi skottilburði og innri staðbundna framsetningu í hippocampus [56-58]. Í stuttu máli er ein aðferðin að búa til líkön af skoti margra einstakra staðfrumna sem tímameðaltals staðsetningarsviðs þeirra, og snúa síðan því líkani við til að búa til mat á staðsetningu sem táknað er í taugakerfi á hverju augnabliki í tíma [59-61]. Með því að gera það gerir okkur kleift að álykta, eða afkóða, „andlega staðsetningu“ dýrsins frá augnabliki til augnabliks, byggt á skotmynstri hippocampus. Þannig, með því að greina tímabil þar sem afkóðaða framsetning staðsetningar (eða stefnu) er frábrugðin raunverulegu ástandi dýrsins, getum við skoðað tímabil þar sem hippocampus virkni er sameiginlega í ósamræmi við framsetningu reynslu og getur þess í stað verið skapandi. Þetta gerir okkur kleift að takast á við þriðju spurninguna okkar: hvers konar framsetningarmyndir hafa sést í hippocampus?

4. Generative framsetningar í hippocampal taugahleypa

Einfrumu- og þýðisafkóðunaðferðir hafa leitt í ljós sláandi fjölbreytni af hugsanlegum framsetningum í rottunum á hippocampus á undanförnum áratugum [62-65]. Hefð hefur verið greint frá þessum framsetningum sem ákveðnum þáttum og óhlutbundnum upplifunum sem eru byggðar á fortíðinni, eða sem gera ráð fyrir reynslu í framtíðinni [66,67]. Nýlegar niðurstöður gefa hins vegar til kynna að hippocampus standi einnig reglulega fyrir valkostum við reynslu, hvort sem er í fortíð, nútíð eða væntanleg framtíð [68-70]. Saman benda þessar niðurstöður til þess að hippocampus geti framleitt umtalsvert meira úrval af innbyrðis smíðuðum valkostum við upplifun dýrsins en venjulega er skilið.

(a) Framsetning í samræmi við fyrri reynslu

Fyrstu skýrslur um virkni hippocampus sem tengjast fyrri reynslu beindust að svefni [51,54]. Í ljós kom að skotraðir staðfrumna sem voru virkar við hlaup á völundarhúsi endurvirkjast í svipaðri röð í síðari svefni, eins og að „endurspila“ í stutta stund fyrri rýmisupplifun [71–73]. Þessar endursýningar eiga sér stað af stærðargráðunni tugir til hundruða millisekúndna, miklu hraðar en sá sekúndna langi tímakvarði sem raunveruleg hegðunarferð þessara staða þróast yfir (mynd 1b) [71]. Mikilvægt er að endurspilunaratburðir reyndust síðar eiga sér stað á vökutímabilum þar sem rottur eru hreyfingarlausar í hegðun, svo sem að sitja kyrr eða borða (mynd 1b) [74,75]. Meðan á vöku og svefni stendur, á sér stað endurspilun venjulega við sprungulíkt hippocampal netvirknimynstur, skarpa bylgju-gárra (SWR), sem er sjálft framleitt innbyrðis (frekar en utanaðkomandi), í samræmi við hugmyndina um generativity [76] .

Eins og nafnið gefur til kynna hefur endurspilun verið túlkuð sem að rifja upp ákveðna þætti fyrri reynslu. Snemma athugun var sú að eftir að dýr hljóp í átt að og stöðvaðist síðan á verðlaunastað, var slóð endursýnd sem byrjaði á dýrastaðnum og hélt áfram afturábak eins og farið væri aftur á leiðina sem leiddi til verðlaunanna [75,77,78] . Endurspilunarmyndir hefjast ekki aðeins á stað kyrrstæðs dýrs [74] heldur geta þær einnig samsvarað slóðum sem byrja lengra frá dýrinu innan núverandi völundarhúss, sem og á öðru völundarhúsi sem áður hefur verið upplifað (mynd 1b) [79,80].

Þessi dæmi eru lýsandi fyrir langa tilgátu hippocampus hlutverks í vitsmunalegum aðgerðum sem treysta á reynslu úr fortíðinni, svo sem styrkingu minnis og muna eftir atvikum [65,81].

Fleiri niðurstöður um endurspilun benda til flóknari mynd. Ólíkt stífu upprifjunarferli sem á einsleitan hátt táknar nýlega reynslu, er hægt að auðga endurspilun fyrir áður farnar leiðir sem tengjast verðlaunum, slóðir sem tengjast afleitar niðurstöður, nálægar staðsetningar og leiðir sem ekki hafa nýlega verið farnar [61,82-84]. Ennfremur benda þessar og fleiri niðurstöður til viðbótar [82,84-88] til þess að endurspilunaratburðum sé í sameiningu vel lýst sem endurspegli óhlutbundið innra rýmislíkan af umhverfinu sem þú hittir á, eða staðbundið „vitrænt kort“ [43,52,62].

Til dæmis geta endursýningar verið hlutdrægar í átt að slóðum sem minna fara yfir hegðun og endursýningar geta verið í samræmi við tilviljanakenndar brautir í gegnum kunnuglegt rými [87,88]; endursýningar á borð við þessar geta tekið sýnishorn af stöðum sem eru ekki mest áberandi eða mest líkamlega uppteknir til að styðja við viðhald sveigjanlegs líkans af umhverfinu, og þessi aðgerð gæti hjálpað til við að útskýra hvers vegna endursýningar eru í ósamræmi við stífa upprifjun sem skráir nýlega reynslu á aðgerðalausan hátt [ 84,87,88]. Þessar skýrslur benda til þess að endurspilun, í stað þess að endurtaka tiltekna þætti beint aftur, geti endurspeglað upplifun á óhlutbundinn hátt í gegnum innra rýmiskort.

Þó að það sé lítill vafi á því að endursýningar megi draga af fyrri reynslu, bæði þegar um er að ræða stífa upprifjun eða óhlutbundið líkan byggt á fortíðinni, er það sem enn er óljóst hvort taugaferlar innan eða utan hippocampus túlka endurspilunaratburði sem tímabundna í fortíð.

Til dæmis er endurspilun á nýlegum stöðum fyrir aftan dýrið, sem ekki er farið yfir síðar, betri fylgni við fortíð en framtíðarhegðun, en þetta útilokar ekki möguleikann á því að þessi endursýning tákni hugsanlega framtíðarferð um þessar staðsetningar, eða staðbundin röð án vörpun í tíma. Þrátt fyrir þessa tvíræðni getur endursýning tengst fyrri hegðunarreynslu. Ennfremur sýna þessar niðurstöður um endurspilun hvernig kynslóðarvirkni í hippocampus getur táknað ýmsa möguleika sem eru frábrugðnir raunveruleikanum - hér í formi staðbundinna leiða í þekktu umhverfi.

Samhliða endurspilun í hvíld hefur taugahleypa í hippocampus meðan á hreyfingu stendur einnig verið talið vera upprifjun. Meðan á hreyfingu stendur sést innbyrðis myndað virknimynstur á netstigi, 8 Hz theta takturinn, um allan hippocampus nagdýrsins [89-92]. Staðsfrumur eru þekktar fyrir að skjóta kerfisbundið um þetahraðann, þannig að taugafrumur með staðsvið fyrir aftan, við og á undan dýrinu eldi í fyrstu, millistigum og síðari stigum þetahringsins, í sömu röð [55,93,94].

Í samræmi við það getur sameinuð staðfrumuhleypa á einni lotu táknað röð staðsetninga í samræmi við að sópa frá beinni fortíð og nútíð framundan til væntanlegra framtíðarstaða (dæmi lengst til hægri á mynd 1b) [63]. Þrátt fyrir að skot á fyrstu stigum þeta taktsins geti rifjað upp staði sem dýrið hefur farið yfir, virðist þessi skot vera í samræmi við raunverulega fortíð strax (til dæmis, öfugt við aðra fyrri staði (gagnsæir) [63,95].
Þetta bendir til þess að snemma þeta fasa framsetning má einnig skilja best sem endurspegla reynslu, en ekki mögulega reynslu. Sem sagt, hippocampus skot í hreyfingu getur samsvarað staðsetningu fyrir aftan dýrið og er oft talið endurspegla nýlega fortíð [53,96,97].

(b) Fullyrðingar í samræmi við væntanleg framtíð

Staðfrumuhleypa getur einnig samsvarað væntanlegum staðbundnum slóðum, sem bendir til þess að skapandi framsetning gæti gert ráð fyrir framtíðarupplifunum. Eins og kynnt er hér að ofan, hafa staðfrumur sem skjóta í seinni stigum theta hringrásar tilhneigingu til að hafa staðsetningarreitir á stöðum á undan dýrinu [53,55]. Að hve miklu leyti þessi starfsemi er á undan dýrinu getur tengst fjarlægðinni sem dýrið fer í kjölfarið, í samræmi við möguleikann á framtíðarvæntingu eða spá [98]. Þegar margar leiðir eru tiltækar (eins og slóð sem tvískiptur) hefur reynst að skjóta hippocampus áfram eftir aðeins einni leið í einu [68,99]. Ennfremur getur staðfrumuhleypa sem samsvarar vinstri eða hægri brautinni framundan átt sér stað á fléttum þetahringjum, í samræmi við raðmyndandi valkosti (mynd 2a) [68].

Þessar innbyrðis mynduðu framsetningar eru í samræmi við generatively fulltrúa væntanlegra möguleika, og minna á yfirvegun [99]. Hins vegar, þó að í sumum tilfellum geti tengd taugahleypa spáð fyrir um leið dýrsins sem síðar er tekin [99-101], mun skotmynstur sem tengist víxl milli leiða ekki áreiðanlega spá fyrir um síðara val dýrsins [68,99].

Fyrir utan skapandi virkni sem tengist theta, hefur einnig verið greint frá endursýningum sem benda til fyrirhugaðrar framtíðarupplifunar. Í fyrstu vinnu kom í ljós að endurspilun samsvaraði röð staðsetninga sem byrjaði nálægt og teygði sig á undan dýrinu, rétt áður en hún hljóp eftir sömu braut í línulegu völundarhúsinu, í samræmi við eftirvæntingu um væntanlega reynslu [74,79,80]. Síðan þá hafa nokkrar rannsóknir greint frá því að endurspilun í umhverfi með fleiri valmöguleika (opinn vettvangur eða fjölarma völundarhús) sé hlutdræg í átt að markmiðsstöðum sem dýrið heimsækir síðan [102,103]. Þó að endurspilun geti örugglega samsvarað slóðum sem teknar voru í kjölfarið, sýnir nýleg vinna frá hópnum okkar að endurspilun nær ekki að spá fyrir um komandi val [82].

Að leitast við að tengja skapandi skothríð við hegðunarþætti í fortíð eða framtíð einstaklings (td val á völundararm í fyrri eða næstu rannsókn) hefur verið algeng nálgun við að rannsaka framlag hippocampus starfsemi til vitræna starfsemi, sérstaklega fortíðarmiðaða starfsemi, ss. sem þáttaskil og framtíðarmiðaðar aðgerðir eins og áætlanagerð. Verkefnahugmyndir sem greina ótvíræðan áður en komandi reynsla er til staðar henta vel fyrir þessa nálgun [82]. Hins vegar, að tengja skapandi taugavirkni við ákveðna staði sem hegðunarlega er upptekinn í fortíð og framtíð, gefur ekki endilega til kynna að slík virkni sé innri framsetning sem vísar tímanlega til fortíðar eða framtíðar.

Til dæmis, taugaskot sem samsvarar einni af tveimur leiðum á undan viðfangsefninu er í samræmi við hugsanlega framtíð, en getur einnig endurspeglað muna á fyrri ferð um þann stað, eða einfaldlega ekki hafa neina viðmiðun í tíma. Í þessum skilningi er það enn opin spurning hvort skapandi skotmynstur sem sést í hippocampus geti vísað til reynslu sem spáð er inn í framtíðina. Burtséð frá þessu er það enn þannig að sum tilvik um skapandi skothríð meðan á þema og endurspilun stendur geta samsvarað hugsanlegum framtíðarstöðum og getur þar með stuðlað að aðgerðum sem eru beinlínis fyrirsjáanlegar eins og skipulagningu.

For more information:1950477648nn@gmail.com